Hibridisme
Perbedaan antara sterilnya persilangan pertama dan sterilnya hibrida. Sterilitas yang berbeda dalam tingkat, tidak universal, dipengaruhi oleh antar pembiakan dekat, disingkirkan oleh domestika. Hukum-hukum yang mengatur sterilitad hibrida. Sterilitas bukan suatu anugerah khusus, tetapi kebetulan atas perbedaan-perbedaan lain, dan yang tidak diakumulasi oleh seleksi alam. Sebab-sebab sterilitas persilangan pertama dan sterilitas hibrida. Paralelisme antara dampak kondisi kehidupan yang berubah dan persilangan. Dimorfisme dan Trimorfisme. Kesuburan varietas bila disilangkan dan anak blsterannya tidak universal. Kesuburan hybrid dan blasteran dibandingkan secara independen. Ringkasan.
Pandangan yang biasanya dianut para naturalis adalah, bahwa spesies, bila disilangkan, akan mengalami sterilitas, untuk mencegah kerancuan mereka. Pandangan ini pada awalnya tampak sangat mungkin, sebab spesies yang hidup bersama hampir tidak dapat dipisahkan, bila mereka mampu bersilangan bebas. Subyek ini dari banyak segi penting bagi kita, lebih khusus lagi karena sterilitas spesies bila pertama kali disilangkan dan sterilitas hibrida blasterannya, tidak dapat diperoleh dengan pemeliharaan berturut-turut tingkat sterilitas yang menguntungkan, seperti akan saya perlihatkan. Ini adalah hasil kebetulan dan perbedaan-perbedaan dalam sistem reproduksi spesies induk.
Dalam membicarakan subjek ini, dua kelas kenyataan yang secara fundamental jauh berbeda, umumnya dicampuradukkan yakni sterilitas spesies jika untuk pertama kali disilangkan dan sterilitas hibrida yang dihasilkannya.
Spesies murni sudah barang tentu memiliki organ reproduksi dalam kondisi sempurna, namun bila disilangkan mereka menghasilkan hanya sedikit atau tidak menghasilkan keturunan. Sebaliknya, organ reproduksi hibrida secara fungsional impotent, sebagaimana dapat dilihat dengan jelas dalam keadaan unsur jantan pada tanaman dan hewan, meskipun organ formatifnya sendiri sempurna dalam struktur, sejauh yang diungkapkan mikroskop. Dalam kasus pertama, dua unsur seksual yang akan membentuk embrio adalah sempurna; dalam kasus kedua mereka, atau tidak berkembang sama sekali atau berkembang tidak sempurna. Distingsi ini penting, jika penyebab sterilitas, yang umum pada kedua kasus, harus dipertimbangkan. Perbedaan itu mungkin telah menjadi kabur, karena sterilitas dalam dua kasus dianggap sebagai pemberian khusus (special endowment) di luar persoalan daya akal kita.
Kesuburan varietas, yakni dari bentuk-bentuk yang diketahui atau dianggap diturunkan dari induk bersama, bila disilangkan dan begitu juga kesuburan blasteran mereka adalah, dengan mengacu pada teori saya, sama penting dengan sterilitas spesies, karena tampaknya membuat perbedaan yang luas dan jelas antara varietas dan spesies.
Tingkat-Tingkat Srerilitas
Pertama, tentang sterilitas spesies bisa disilangkan dan sterilitas hibrida mereka. Adalah tidak mungkin untuk meneliti semua karangan dan karya dua peneliti yang sangat argumentative dan mengagumkan, Kolreuter dan Gartner, yang mengabdikan hampir seluruh hidup mereka kepada subjek ini, tanpa sangat terkesan oleh generalitas beberapa tingkat sterilitas. Kolreuter membuat aturan itu universal, akan tetapi ia lalu memotong simpul, karena dalam sepuluh kasus dia menemukan dua bentuk, yang dianggap oleh banyak penulis sebagai spesies berbeda, yang bersama-sama sangat subur, dan ia tidak ragu menilai mereka sebagai varietas. Ia selalu membandingkan jumlah maksimum benih yang dihasilkan oleh dua spesies ketika pertama kali disilangkan, dan maksimum yang dihasilkan oleh anakan hibrida mereka, dengan jumlah rata-rata yang dihasilkan oleh kedua spesies induk murni di alam bebas.
Akan tetapi, kasus-kasus kekeliruan besar merintangi di sini, yaitu: tanaman yang dihibridasikan harus dikebiri, dan apa yang sering lebih penting, harus diisolasikan untuk mencegah tepung sari yang dibawa kepadanya oleh serangga dari tanaman lain. Hampir semua tanaman yang dibuat percobaannya oleh Gartner ditaruh dalam pot dan disimpan dalam ruangan dirumahnya. Bahwa proses ini sering merugikan kesuburan tanaman, tidak dapat diragukan. Karena Gartner memberikan dalam tabelnya sejumlah skor kasus tanaman yang ia kebiri dan secara buatan disuburkan dengan tepung sarinya sendiri, dan (kecuali semua kasus seperti Leguminosae, di mana terdapat kesulitan yang bisa dimaklumi dalam memanipulasi) separoh dari dua puluh tanaman, kesuburannnya dirugikan pada tingkat tertentu. Lagi pula seperti Gartner berulang-ulang menyilangkan beberapa bentuk, seperti tanaman Pimpernell merah biasa dan biru (Anagallis arvensis dan Couerulea), yang ditaruh para ahli botani terbaik sebagai varietas. dan menemukan mereka mutlak steril, kita boleh ragu-ragu apakah banyak spesies benar-benar begitu steril bila disilangkan, seperti yang dipercayainya.
Pada satu sisi adalah pasti, bahwa sterilitas berbagai spesies bila disilangkan begitu berbeda dalam tingkat, dan gradasinya begitu tipis: pada sisi lain, kesuburan spesies murni begitu mudah dipengaruhi oleh berbagai keadaan, sehingga untuk semua maksud praktis, adalah sangat sulit untuk mengatakan di mana kesuburan murni berakhir dan sterilitas dimulai. Saya pikir tidak ada bukti yang lebih baik dari ini yang dapat diperoleh, ketimbang bukti yang berasal dari dua peneliti paling berpengalaman yang pernah hidup, yaitu Kolreuter dan Gartner, yang sampai pada kesimpulan bertentangan diametral dalam hubungan dengan beberapa bentuk yang benar-benar sama. Adalah juga paling instruktif bila kita membandingkan - tetapi saya tidak cukup punya ruang di sisi untuk memasuki permasalahan secara rinci - bukti yang dikemukakan oleh para pakar botani terbaik kita atas pertanyaan apakah bentuk-bentuk meragukan akan digolongkan sebagai spesies atau varietas, melalui bukti kesuburan yang dikemukakan oleh para ahli hibrida yang berbeda, atau oleh pengamat yang sama dengan percobaan-percobaan yang dibuat selama tahun-tahun yang berbeda. Jadi dapat diperlihatkan bahwa baik sterilitas maupun fertilitas tidak memberi perbedaan apapun antara spesies dan varietas. Bukti dari sumber ini yang membagi dalam tingkat-tingkat menurun, dan meragukan dalam tingkat yang sama seperti bukti yang berasal dari perbedaan konstitusional dan struktural.
Berkaitan dengan sterilitas hibrida dalam generasi berturut-turut, meskipun Gartner dimungkinkan memelihara beberapa hibrida, dengan hati-hati menjaga mereka dari persilangan dengan salah satu induk murni, untuk enam atau tujuh, dan dalam satu kasus untuk selama sepuluh generasi, namun ia menegaskan secara positif bahwa kesuburan mereka tidak meningkat, pada umumnya malah menurun banyak dan tiba-tiba. Tentang penurunan ini pertama-tama dapat dicatat, bahwa bila setiap deviasi dalam struktur atau peran tubuh adalah biasa pada kedua induk, hal ini sering diteruskan dalam tingkat yang meningkat kepada keturunannya, dan kedua jenis kelamin dalam tanaman hibrida sudah dipengaruhi dalam suatu tingkat. Tetapi saya yakin bahwa kesuburan mereka telah berkurang dalam hampir semua kasus ini oleh suatu sebab independen yakni antar pembiakan terlalu rapat (too close interbreeding). Saya telah membuat begitu banyak eksperimen dari mengumpulkan begitu banyak fakta yang memperlihatkan satu sisi persilangan yang sesekali dilakukan dengan individu atau varietas berbeda guna meningkatkan kekuatan dan kesuburan pembiakan turunannya, dan di sisi lain, bahwa antar pembiakan yang terlalu rapat mengurangi kekuatan dan kesuburan. Dengan demikian saya tidak raga akan kebenaran kesimpulannya. Hibrida jarang dipelihara oleh para, eksperimentalis dalam jumlah besar. Dan karena spesies induk atau hibrida lain yang serumpun, umumnya tumbuh di kebun yang sama, kunjungan serangga harus dengan hati-hati dicegah selama musim berbunga, karena hibrida, bila ditinggal begitu saja, umumnya akan dibuahi selama setiap generasi oleh tepung sari dari bunga yang sama, dan hal ini dapat merugikan kesuburan mereka, yang sudah dikurangi oleh asal-usul hibridanya.
Dan keyakinan saya ini diperkuat oleh pernyataan penting yang berulang- ulang dibuat oleh Gartner, yaitu: jika hibrida yang kurang subur dibuahi secara buatan dengan tepung sari dari hibrida jenis yang sama, maka kesuburan mereka, sekalipun terkena akibat buruk seringnya dimanipulasi, kadang-kadang malah meningkat secara pasti dan terus meningkat. Sekarang dalam proses pembuahan buatan, tepung sari sama seringnya diambil secara kebetulan (sebagaimana saya tahu dari pengalaman sendiri) dari kepala putik bunga lain, sebagaimana kepala putik bunga sendiri yang harus dibuahi sehingga persilangan antara dua bunga, meskipun sering mungkin dari tanaman yang sama, akan dihasilkan secara demikian. Lagipula, bila eksperimen yang rumit sedang berlangsung, peneliti yang begitu hati-hati seperti Gartner pun akan mengebiri hibridanya, dan ini akan menjamin dalam setiap generasi suatu persilangan dengan tepung sari dari bunga lain, apakah itu dari tanaman yang sama maupun dari tanaman lain yang sifat hibridanya sama. Jadi fakta aneh tentang peningkatan kesuburan dalam generasi berturut-turut hibrida dibuahi secara buatan, bertentangan dengan pembuahan sendiri secara sporran, mungkin dapat dijelaskan. saya yakin oleh dicegahnya antar pembiakan yang terlalu rapat.
Sekarang mari kita kembali ke hasil yang dicapai oleh ahli hibridisasi paling berpengalaman yang ketiga, yaitu Rev. W. Herbert. Ia begitu penuh empati dalam kesimpulannya, bahwa beberapa hibrida adalah subur sempurna, seperti spesies induk murni – setegas Kolreuter dan Ginner - bahwa suatu tingkat sterilitas antara spesies-spesies yang berbeda adalah hukum alam yang univer sal. Ia melakukan percobaan pada beberapa spesies yang sama seperti yang dilakukan Gartner. perbedaan dalam hasil percobaan mereka, saya kira, sebagian adalah berkat keterampilan hortikultural yang besar pada Herbert, dan memiliki rumah-rumah persemaian (hot houses) yang dikendalikannya. Dari banyak pernyataannya yang penting, saya hanya akan memberi satu saja sebagai contoh, yakni, bahwa “setiap, telur polong Crinum capense yang dibuahi oleh revolutum C menghasilkan tanaman, yang saya tidak pernah melihatnya terjadi dalam kasus kesuburan alaminya, “Sehingga di sini kita mendapati kesuburan sempurna atau bahkan lebih dari kesuburan sempurna pada umumnya, dalam persilangan pertama antara dua spesies yang berbeda.”
Kasus Crinum ini membuat saya merujuk kepada suatu fakta tunggal, yakni bahwa tanaman individual spesies-spesies tertentu Lobelia, Verbascum dan Passiflora, dapat dengan mudah dibuahi dengan tepung sari spesies lain, tetapi tidak dengan tepung sari tanaman yang sama, meskipun tepung sari ini dapat dibuktikan sangat sempurna dapat membuahi tanaman atau spesies lain. Dalam genus Hippeastrum, pada Corydalis seperti diperlihatkan Profesor Hildebrand, dalam berbagai bunga anggrek seperti diperlihatkan oleh Mr. Scott dan Fritz Muller, semua individu berada dalam kondisi yang ganjil ini. Sehingga pada beberapa spesies, individu abnormal tertentu, dan pada spesies lain semua individu, benar-benar dapat dihibridisasi lebih mudah daripada apabila dibuahi dengan tepung sari dari tanaman individual yang sama! Sebagai contoh lagi, sebuah umbi Hippeastrum aulicum menghasilkan empat bunga: oleh Herbert tiga dibuahi dengan serbuk sarinya sendiri dan yang keempat kemudian dibuahi dengan tepung sari hibrida campuran keturunan tiga spesies berbeda. Hasilnya adalah bahwa “indung telur dari tiga bunga pertama segera berhenti tumbuh, dan setelah beberapa hari binasa semuanya, sedangkan polong (pod) yang disuburkan oleh tepung sari hibrida bertumbuh pesat menjadi dewasa, dan mengandung bibit yang baik, yang tumbuh bebas”. Mr. Herbert membuat percobaan-percobaan serupa selama bertahun-tahun, dan selalu dengan hasil yang sama. Kasus-kasus ini berguna untuk memperlihatkan sebab-sebab misterius spa yang menjadi dasar kurang atau lebihnya kesuburan suatu spesies.
Eksperimen-eksperimen praktis para ahli holtikultura, meskipun dibuat tanpa presisi ilmiah, patut diberi perhatian. Bagaimana rumitnya cara spesies Pelargonium, Fuchsia, Calceolarin, Petunia, Rhododendron dan sebagainya disilangkan telah terkenal menyusahkan, namun banyak dari hibrida ini berbenih bebas. Misalnya. Herbert menyatakan suatu hibrida dari Calceolaria integrifolia dan plantaginea, spesies yang jauh berlainan dalam kebiasaan umum, “mereproduksi dirinya sendiri sesempurna spesies alami dari pegunungan. Chile”. Saya telah sedikit berjerih payah untuk memastikan tingkat kesuburan persilangan rumit Rhododendron, dan saya yakin bahwa banyak di antaranya steril sempurna. Mr. C Noble, misalnya, memberi tahu saya bahwa ia mengumpulkan persediaan untuk mencangkok (grafting) hibrida antara Rhod. Ponticum dan Catawbiense dan bahwa hibrida ini, “membenih sebebas yang mungkin dapat dibayangkan. Andaikan hibrida dirawat dengan baik, namun merosot terus-menerus dalam kesuburan pada setiap generasi berikutnya. Seperti yang diyakini Gartner, fakta itu seharusnya mendapat perhatian di kalangan para pemeliharaan tanaman. Para ahli holtikultura membuat kebun besar dari hibrida yang sama, dan hanya itu saja yang dirawat dengan baik, karena dengan perantaraan serangga beberapa individu dapat disilangkan bebas satu dengan yang lain, dan pengaruhi merugikan dari antar pembiakan yang rapat dengan demikian dicegah. Setiap orang dapat dengan mudah meyakinkan dirinya mengenai efisiensi perantaraan serangga dengan meneliti bunga-bunga lebih steril di kalangan hibrida Rhododendron, yang tidak menghasilkan tepung sari, karena ini akan menemukan pada kepala putiknya banyak tepung sari yang dibawa dari bunga-bunga lain.
Eksperimen-eksperimen berkaitan dengan hewan sangat jarang dilakukan ketimbang tanaman. Jika penyusunan sistematis kita dapat dipercaya, yaitu bila genera hewan adalah begitu berbeda satu dengan yang lain seperti generasi tanaman, maka kita dapat menarik kesimpulan bahwa hewan-hewan yang lebih luas perbedaannya dalam skala alam dapat lebih mudah disilangkan daripada dalam kasus tanaman. Tetapi hibridanya sendiri, saya kira, lebih steril. Namun harus diingat bahwa, lantaran sedikit hewan berkembang biak bebas dalam keadaan dikurung, maka sedikit pula eksperimen telah dilakukan dengan baik. Misalnya, burung kenari disilangkan dengan sembilan spesies burung Finches, tetapi karena tidak satu dari pembiakan ini bebas dalam kurungan, kita tidak usah mengharapkan bahwa persilangan pertama antara mereka dengan kenari, atau bentuk hibridanya akan subur sempurna. Sekali lagi, berkenaan dengan kesuburan mereka dalam beberapa generasi berturut-turut dari hewan hibrida lebih subur, saya hampir tidak tahu suatu contoh yang di dalamnya dua famili dari hibrida yang sama telah dibesarkan dalam waktu yang sama dari induk yang berbeda, demi menghindari pengaruh buruk antar persilangan yang rapat. Sebaliknya, saudara laki-laki dan perempuan biasanya dipersilangkan dalam setiap generasi berturut-turut, bertentangan dengan teguran yang selalu diulang-ulang oleh setiap pembiak. Dan dalam hal ini, sama sekali tidak mengherankan bahwa sterilitas yang menjadi bawaan hibrida akan terus meningkat.
Meskipun saya tahu, hampir tidak ada kasus otentik yang saksama mengenai hewan hibrida yang subur sempurna, saya punya alasan untuk percaya bahwa hibrida Cervulus Baginalis dengan Reevestii, dan Phasianus Colchicus dengan P. Torquatus, adalah subur sempurna. M. Quatrefages menyatakan, bahwa hibrida dari dua ngengat (Bombyx Cynthia dan Arrindia) dibuktikan di Paris subur inter se selama delapan generasi. Kemudian dipertegas lagi bahwa dua spesies berbeda seperti terwelu dan kelinci, jika keduanya dapat dibiakkan bersama-sama, menghasilkan anak yang sangat subur bila disilangkan dengan salah satu spesies induknya. Hibrida dari angsa biasa dengan angsa Cina (A. Cygnoides) spesies yang begitu berbeda sehingga mereka umumnya digolongkan dalam genera berbeda, di negeri ini sering dibiakkan dengan salah satu induk murni, dan dalam, satu contoh tunggal, mereka berbiak inter se. Ini dihasilkan oleh Mr. Eyton, yang memupuk dua hibrida dari induk yang sama, tetapi dari dua penetasan berbeda, dan dari dua burung ini dibesarkan tidak kurang dari delapan hibrida (cucu-cucu angsa murni) dari satu sarang. Namun di India, angsa pembiakan silang ini lebih subur, karena saya diyakinkan oleh dua peneliti yang sangat handal, yaitu Mr. Blyth dan Kapten Hutton, bahwa banyak kelompok angsa persilangan ini dipelihara di berbagai bagian negara itu; karena mereka dipelihara untuk mendapatkan keuntungan, dimana tidak ada lagi spesies induk murni, mereka pasti sangat subur atau subur sempurna.
Mengenai hewan peliharaan kita, berbagai ras bila disilangkan akan sangat subur, namun dalam banyak hal, mereka keturunan dua atau lebih spesies liar. Dari fakta ini harus disimpulkan bahwa bisa jadi spesies induk aslinya semula memproduksi hibrida subur sempurna, atau bahwa hibrida yang kemudian mengikutinya didomestikasi, menjadi sangat subur.
Alternatif yang kedua ini, yang untuk pertama kali dikemukakan Pallas, tampaknya paling mungkin, dan memang hampir tidak meragukan. Misalnya, hampir pasti bahwa anjing-anjing kita adalah keturunan dari beberapa kawanan liar. Namun, barangkali dengan kekecualian anjing peliharaan pribumi Amerika Selatan, kesemuanya sangat subur. Akan tetapi analogi membuat saya sangat ragu apakah beberapa spesies asli pertama kalinya telah berbiak bebas bersama dan telah menghasilkan hibrida yang sangat subur. Saya kemudian memperoleh lagi bukti yang menentukan bahwa anak persilangan dari lembu India berpunuk dan lembu biasa inter se subur sempurna.
Dan dari pengamatan Rutimeyer, perbedaan osteologi mereka yang penting, juga dari pengamatan Mr. Blyth tentang perbedaan mereka dalam kebiasaan, suara, perawakan tubuh, dan sebagainya, kedua bentuk ini harus dianggap sebagai spesies yang berbeda. Pendapat yang sama dapat berlaku juga pada dua ras utama babi. Oleh karena itu, kita harus melepas keyakinan pada sterilitas universal spesies bila disilangkan, atau kita harus melihat kesterilitas ini pada hewan, bukan sebagai sifat yang tak dapat dihilangkan, tetapi sebagai sesuatu yang dapat disingkirkan melalui domestikasi.
Akhirnya, menimbang semua fakta yang menentukan tentang persilangan pada tanaman dan pada hewan, dapat disimpulkan bahwa suatu tingkat sterilitas, baik pada persilangan pertama maupun pada hibrida, adalah hasil yang sangat umum. Akan tetapi hal itu tidak dapat dipandang sebagai mutlak universal di dalam kondisi pengetahuan kita yang sekarang.
Hukum-Hukum yang Mengatur Sterilitas Persilangan Pertama dan Hibrida
Sekarang kita akan melihat sedikit lebih rinci hukum-hukum yang mengatur sterilitas persilangan pertama dan hibrida. Tujuan utama kita adalah untuk memastikan apakah hukum ini menunjukkan atau tidak, menunjukkan bahwa spesies-spesies telah dianugerahi kualitas ini secara khusus, agar dapat mencegah persilangan mereka dan membaur secara rancu. Kesimpulan-kesimpulan berikut ditarik terutama dari karya Gartner yang mengagumkan tentang hibridisasi tanaman. Saya telah bersusah payah untuk memastikan seberapa jauh ini berlaku atas hewan. Mengingat betapa sedikitnya pengetahuan kita berkaitan dengan hewan hibrida, dan betapa saya terheran-heran menemukan bagaimana aturan-aturan yang sama berlaku alas dua dunia ini.
Tadi telah dinyatakan, bahwa tingkat kesuburan persilangan pertama dan hibrida, beranjak dari nol hingga kesuburan sempurna. Mengherankan betapa banyak cara yang aneh untuk memperlihatkan gradasi ini, tetapi hanya garis besar fakta-fakta yang paling gamblang dapat diberikan di sini. Bila tepung sari suatu tanaman dari satu famili ditempatkan pada kepala putik famili berbeda, ini hanya memberi pengaruh tidak lebih daripada sebanyak debu anorganik. Dari kesuburan nol mutlak ini, tepung sari spesies-spesies berbeda yang telah diberikan pada kepala putik suatu spesies dari genus yang sama, menghasilkan gradasi sempurna dalam jumlah benih yang dihasilkan sampai kesuburan hampir lengkap atau bahkan-lengkap sekali; dan seperti yang telah kita lihat, dalam kasus-kasus abnormal, bahkan sampai ekses kesuburan melebihi yang dihasilkan tepung sari tanamannya sendiri. Dengan demikian pada hibrida itu sendiri, ada beberapa yang tidak pernah menghasilkan, dan mungkin tidak pernah akan menghasilkan, bahkan dengan tepung sari induk murni pun, satu benih yang subur. Tempi dalam beberapa kasus ini, suatu jejak pertama kesuburan dapat dideteksi, pada tepung sari satu spesies induk murni yang menyebabkan bunga hibrida layu lebih awal daripada dengan cara lain. Kelayuan bunga lebih awal dikenal sebagai tanda pembuahan yang masih pada tingkat permulaan. Dari tingkat eksterim sterilitas ini, kita memiliki hibrida yang melakukan sterilitas sendiri yang menghasilkan sejumlah benih yang makin besar hingga mencapai kesuburan sempurna.
Hibrida-hibrida yang dibesarkan dari dua spesies yang sangat sulit disilangkan. dan yang jarang menghasilkan keturunan apapun, pada umumnya sangat steril. Tetapi kesejajaran antara mengadakan kesulitan persilangan pertama dan sterilisasi hibrida yang dihasilkan dengan cara demikian dua kelas fakta yang umumnya digabungkan sama sekali tidak benar. Terdapat banyak kasus, di dalamnya dua spesies murni, seperti pada genus Verbascum, dapat disatukan dengan fasilitas luar biasa dan menghasilkan banyak keturunan hibrida, namun hibrida ini sangat steril. Di sisi lain, ada spesies yang jarang sekali dapat disilangkan, atau kalaupun dapat, dengan sangat sulit, namun hibrida; setelah, akhirnya diproduksi, menjadi sangat subur. Bahkan dalam batas-batas genus yang sama, misalnya pada Dianthus, dua kasus bertentangan ini terjadi.
Kesuburan, baik dari persilangan pertama maupun hibrida, lebih mudah dipengaruhi oleh kondisi-kondisi yang tidak menguntungkan, ketimbang yang dari spesies murni. Akan tetapi kesuburan persilangan pertama, begitu pula pembawaan variabel karena bila dua spesies yang sama disilangkan di bawah kondisi yang sama, ia tidak selalu dalam tingkat; tergantung sebagian atas keadaan tubuh individu-individu yang kebetulan telah dipilih untuk eksperimen. Demikian pula hibrida, karena tingkat kesuburannya sering sangat berbeda dalam berbagai individu yang dibesarkan dari biji kapsul yang sama dan terkena kondisi yang sama.
Yang dimaksud dengan istilah “afinitas sistematik” adalah kemiripan umum antara spesies-spesies dalam struktur dan keadaan organ. Sekarang, kesuburan persilangan pertama dan hibrida yang mereka hasilkan sebagian besar diatur oleh afinitas sistematik mereka. Hal ini dengan jelas diperlihatkan oleh hibrida yang tidak pernah dibesarkan di antara spesies-spesies yang oleh para ahli sistematik digolongkan famili jauh. Sebaliknya, oleh spesies serumpun yang sangat erat, umumnya menyatu. Tetapi kesesuaian antara afinitas sistematik dan fasilitas persilangan sama sekali tidak ketat. Begitu banyak kasus spesies serumpun sangat rapat dapat diberikan, yang tidak akan menyatu, atau menyatu tetapi dengan kesulitan sangat besar. Dan pada sisi lain, spesies-spesies yang sangat berbeda, akan menyatu dengan mudahnya. Dalam famili yang sama mungkin terdapat suatu genus, seperti Dianthus, di dalamnya sangat banyak spesies siap untuk disilangkan. Dan genus lain, seperti Silene, padanya upaya sangat keras untuk menghasilkan hibrida antara spesies-spesies yang sangat rapat telah gagal. Bahkan di dalam batas-batas genus yang sama kita menemui perbedaan yang sama ini. Misalnya, banyaknya spesies Nicatiana yang telah lebih luas disilangkan daripada spesies hampir semua genus mana pun. Akan tetapi Gartner menemukan bahwa N. Acuminata, yang bukan sepses yang khusus, selalu saja gagal untuk membuahi atau dibuahi oleh tidak kurang dari delapan spesies Nicatiana lain. Banyak fakta yang analog dapat diberikan.
Tidak seorang pun mampu menunjukkan jenis apa atau besarnya perbedaan, dalam sifat yang dapat dikenali, yang cukup guna mencegah dua spesies bersilangan. Dapat diperlihatkan bahwa tanaman, yang paling jauh perbedaannya dalam kebiasaan dan penampilan umum, serta memiliki perbedaan mencolok yang, sangat kuat dalam setiap bagian bunganya, bahkan dalam tepung sari, dalam buah-buahan, dan dalam keping biji (cotyledons) dapat disilangkan. Tanaman tahunan dan tanaman sepanjang tahun, pohon mudah luruh (daun dan sebagainya) dan pohon yang selalu hijau, tanaman penghuni tempat berbeda dan selalu cocok untuk iklim yang berbeda-berbeda, sering dapat disilangkan dengan mudah.
Dengan persilangan timbal balik antara dua spesies, kasus yang saya maksudkan misalnya: keledai betina pertama disilangkan dengan kuda jantan, kemudian kuda betina dengan keledai jantan, maka dua spesies ini dapat dikatakan telah disilangkan timbal balik. Sering terdapat kemungkinan perbedaan yang terjauh dalam fasilitas untuk membuat persilangan timbal balik. kasus-kasus demikian sangatlah penting, karena membuktikan bahwa kemampuan dalam setiap dua spesies untuk bersilang sering sepenuhnya tergantung pada afinitas sistematik mereka, yaitu dari setiap perbedaan dalam struktur atau keadaan tubuh mereka, kecuali dalam sistem reproduksi. Keanekaragaman hasil dari persilangan timbal balik antara dua spesies yang sama, sudah lama diamati oleh Kolreuter. Untuk memberi suatu contoh: Mirabilis jalapa dapat mudah dibuahi oleh tepung sari M. longiflora, dan hibridanya yang dihasilkan dengan cara demikian cukup subur. Akan tetapi Kolreuter mencoba lebih dari dua ratus kali, selama delapan tahun kemudian, untuk membuahi timbal balik M. longiflora dengan tepung sari M. jalapa, dan gagal total.
Beberapa kasus lain yang sama mencoloknya, dapat diberikan. Thuret telah mengamati fakta yang sama pada rumput laut tertentu atau Fuci. Lagi pula, Gartner berpendapat bahwa perbedaan kemudahan dalam membuat persilangan timbal balik adalah sangat umum pada tingkat yang agak rendah. Ia mengamatinya bahkan antara bentuk-bentuk yang berkaitan erat (seperti Mathiola annua dan Gilabra) oleh banyak ahli botani digolongkan sebagai varietas. Adalah fakta yang juga menarik, bahwa hibrida yang dibesarkan dari persilangan timbal balik, meskipun sudah tentu campuran dua spesies yang sama, satu spesies yang telah digunakan sebagai bapak dan kemudian sebagai induk, walau jarang berbeda dalam sifat luarnya, namun umumnya berbeda kesuburannya dalam tingkat kecil, dan kadang-kadang dalam tingkat tinggi.
Beberapa aturan tunggal lain dapat diberikan dart Gartner, misalnya: beberapa spesies memiliki kekuatan besar dalam daya persilangan dengan spesies lain, sementara spesies lain dari genus yang sama memiliki daya kemiripan yang mengesankan pada keturunan hibridanya, tetapi dua daya kemampuan ini tidak selalu berjalan seiring. Ada hibrida tertentu yang sebagaimana biasa memiliki sifat pertengahan antara dua induknya, selalu sangat mirip dengan salah satu dari mereka. Dan hibrida tersebut, meskipun secara lahiriah begitu sama dengan spesies induk murni mereka, dengan kekecualian yang amat jarang, sangat steril. Begitu juga di antara hibrida-hibrida yang biasanya merupakan pertengahan dalam struktur antara induk mereka, namun individu-individu yang luar biasa dan abnormal kadang-kadang lahir, yang sangat mirip dengan salah satu induk murni mereka. Dan hibrida-hibrida ini hampir selalu steril, bahkan bila hibrida lain yang ditumbuhkan dari benih yang sama memiliki tingkat kesuburan sangat besar. Fakta-fakta ini memperlihatkan betapa lengkapnya kesuburan suatu hibrida dapat tidak tergantung dari kemiripan lahiriahnya terhadap induk murninya.
Dengan mempertimbangkan beberapa hukum yang sekarang mengatur kesuburan persilangan pertama dan kesuburan hibrida, kita melihat bahwa, bila bentuk-bentuk yang dianggap sebagai spesies yang baik dan berbeda disatukan, kesuburan mereka akan berjenjang mulai dari nol hingga kesuburan sempurna, atau bahkan kesuburan di bawah kondisi tertentu berlebihan; bahwa kesuburan mereka disamping secara istimewa mudah dipengaruhi oleh kondisi yang menguntungkan dan tidak menguntungkan, adalah dari pembawaan variabel, bahwa kesuburan sama sekali tidak selalu sama tingkatan pada persilangan pertama dan hibrida hasil persilangan ini; bahwa kesuburan hibrida tidak berkaitan dengan tingkat mereka yang secara lahiriah menyerupai salah satu induk mereka, dan akhirnya bahwa fasilitas pembuatan persilangan pertama antara pasangan dua spesies manapun, tidak selalu diatur oleh afinitas sistematik mereka atau tingkat kemiripan satu dengan yang lain. Pernyataan yang terakhir ini dengan jelas dibuktikan oleh perbedaan dalam hasil persilangan timbal balik antara dua spesies yang sama, karena bila satu spesies atau yang lain digunakan sebagai pejantan atau betina, umumnya ada suatu perbedaan. Dan kadang-kadang perbedaan yang paling mungkin dalam fasilitas mempengaruhi penyatuan. Lagi pula, hibrida yang telah dihasilkan dari persilangan timbal balik sering berbeda dalam kesuburan.
Sekarang apakah hukum yang rumit dan unik ini menunjukkan, bahwa spesies-spesies memang dikaruniai sterilitas, hanya untuk mencegah mereka tercampur aduk di alam? saya kira tidak. Kalau begitu mengapa tingkat sterilitasnya begitu ekstrem ketika berbagai spesies disilangkan, semua itu harus kita anggap sama pentingnya untuk menjaga mereka dari kemungkinan bercampur aduk? Mengapa tingkat sterilitas secara bawaan bervariasi dalam individu-individu dari spesies yang sama? Mengapa beberapa spesies bersilangan dengan mudah, namun toh menghasilkan hibrida yang sangat steril, dan spesies-spesies lain dengan sang sulit disilangkan, namun toh menghasilkan hibrida yang subur? Mengapa sering terjadi perbedaan yang begitu besar dalam hasil persilangan timbal-balik baik antara dua spesies yang sama? Bahkan dapat ditanyakan, mengapa produk-produk hibrida ini terjadi? Memberi kepada spesies tertentu daya untuk menghasilkan hibrida, dan kemudian menghentikan pembiakan mereka lebih lanjut dengan tingkat sterilitas berbeda, tidak persis berkaitan dengan penyatuan pertama antara induk mereka, tampaknya suatu pengaturan yang aneh.
Pada sisi lain, aturan dan fakta di muka, tampak bagi saya jelas menunjukkan bahwa sterilitas persilangan pertama dan sterilitas hibrida, kedua-duanya adalah hanya kebetulan atau tergantung pada perbedaan-perbedaan yang tidak diketahui dalam sistem reproduksi mereka; perbedaan begitu khas dan sifatnya terbatas, sehingga dalam persilangan timbal-balik antara dua spesies yang sama, unsur kelamin jantan dari yang satu sering akan bertindak bebas atas unsur kelamin betina yang lain, akan tetapi tidak dalam arah terbalik. Agaknya perlu dijelaskan secara panjang lebar dengan contoh-contoh, apa yang saya maksudkan dengan sterilitas yang kebetulan pada perbedaan-perbedaan lainnya, dan bukan suatu sifat yang secara khusus memang dianugerahkan. Sebagaimana kemampuan satu tanaman untuk dicangkokkan pada yang lain tidak penting bagi
kesejahteraannya dalam alam, saya menduga tidak akan ada orang yang mengira bahwa kemampuan ini adalah sifat yang diberikan secara khusus, akan tetapi akan mengakuinya sebagai kebetulan yang terjadi dalam perbedaan hukum pertumbuhan dua tanaman tersebut. Kadang-kadang kita dapat melihat alasan, mengapa satu pohon tidak akan mengambil manfaat dari yang lain, berkenaan dengan perbedaan-perbedaan pada laju pertumbuhannya - dalam kerasnya kayu, dalam masa aliran atau sifat getah, dan sebagainya. Akan tetapi dalam sejumlah besar kasus kita tidak dapat memberikan alasan apapun. perbedaan besar dalam ukuran dua tanaman, yang satu seperti kayu dan yang lain seperti rumput, yang satu hijau sepanjang tahun dan yang lain gugur dan adaptasi terhadap iklim yang berbeda, tidak selalu mencegah keduanya dicangkokkan satu sama lain.
Seperti dalam hibridisasi, demikian pula dengan mencangkok, kemampuannya dibatasi oleh afinitas sistematik, karena tidak ada satupun yang dapat dicangkokkan pada pohon-pohon yang termasuk keluarga yang berbeda jauh. Sebaliknya spesies yang serumpun dan varietas dari spesies yang sama, biasanya dapat, akan tetapi tidak selalu dapat, dicangkok dengan mudah. Akan tetapi kemampuan ini, seperti dalam hibridisasi, bukan berani sama sekali tidak diatur oleh afinitas sistematik. Sekalipun banyak genera yang berbeda di dalam famili yang sama telah dicangkokkan satu sama lain, pada kasus lain, spesies dari genus yang sama tidak akan melakukannya satu sama lain. Pohon pir dapat dicangkok lebih mudah pada pohon quince yang digolongkan sebagai genus lain yang berbeda ketimbang pada apel, yang adalah anggota dari genus yang sama. Bahkan varietas pir yang berbeda-beda memiliki peluang bertingkat-tingkat dibanding quince. Begitu pula berbagai varietas apricot dan persik pada beberapa varietas pohon buah plum.
Seperti yang ditemukan Gartner, bahwa kadang-kadang terdapat perbedaan bawaan pada individu-individu yang berbeda dari dua spesies yang sama dalam persilangan. Maka Sageret pun percaya bahwa ini terjadi pada individu-individu berbeda yang berasal dari dua spesies yang sama ketika dicangkokkan. Sebagaimana pada persilangan timbal balik, peluang untuk menghasilkan penyatuan, sering jauh dari sama, demikian pula yang kadang terjadi dalam mencangkok. Misalnya gooseberry biasa, misalnya tidak dapat dicangkokkan pada kismis (currant) sedangkan kismis dapat dicangkokkan, meskipun dengan kesulitan, pada gooseberry.
Kita telah melihat bahwa sterilitas hibrida yang memiliki organ reproduksi dalam keadaan tidak sempurna, adalah kasus yang sama sekali berbeda daripada kasus kesulitan menyatukan dua spesies murni, yang memiliki organ-organ reproduksi sempurna; namun dua kelas berbeda dari kasus ini, berjalan sejajar dalam banyak hat. Sesuatu yang analog terjadi dengan mencangkok; karena Thouin menemukan bahwa tiga spesies Robinia, yang berbenih bebas pada akarnya sendiri dan yang dapat dicangkokkan tanpa kesulitan pada spesies keempat, bila kemudian dicangkokkan, menjadi mandul. Pada sisi lain, spesies tertentu Sorbus, bila dicangkokkan pada spesies lain, menghasilkan dua kali lebih banyak buah bila pada akarnya sendiri. Kita diingatkan dengan kenyataan yang terakhir ini, kasus-kasus luar biasa Hippeastrum, Passiflora, dan sebagainya, yang berbenih lebih banyak bila dibuahi dengan tepung sari spesies lain, daripada bila dibuahi dengan tepung sari dari tanaman itu sendiri.
Jadi, kita melihat bahwa, meskipun ada perbedaan jelas dan besar antara penempelan (adhesi) dari keturunan yang dicangkokkan., dan penyatuan unsur jantan dan betina dalam tindakan reproduksi, namun terdapat tingkat kesejajaran kasar dalam hasil mencangkok dan menyilangkan spesies-spesies yang berbeda. Dan ketika kita harus melihat pada hukum-hukum aneh dan kompleks yang mengatur adanya peluang dengan mana pohon-pohon dapat dicangkokkan satu sama lain sebagai suatu kebetulan pada perbedaan-perbedaan yang tidak diketahui dalam sistem vegetatif mereka, saya percaya bahwa hukum-hukum yang lebih kompleks yang mengatur peluang persilangan pertama adalah kebetulan pada perbedaan yang tidak diketahui dalam sistem reproduksi mereka. Perbedaan-perbedaan dalam kedua kasus ini, sedikit banyak, seperti yang dapat diperkirakan sampai tingkat tertentu, mengikuti afinitas sistematik, dengan istilah itu setiap jenis kemiripan dan tidak kemiripan antara makhluk organik coba untuk diungkapkan. Fakta ini sama sekali tidak mengindikasikan bahwa kesulitan lebih besar atau lebih sedikit, baik pada penyilangan maupun pencangkokan berbagai spesies adalah sebuah karunia istimewa; sekalipun pada kasus persilangan, kesulitan ini sama pentingnya untuk ketahanan dan stabilitas makhluk-makhluk tertentu. Sebagaimana dalam kasus mencangkok, hal itu tidak penting bagi kesejahteraan mereka.
Asal-usul dan Sebab-sebab Sterilitas Persilangan Pertama dan Hibrida
Pada suatu waktu, tampak bagi saya seperti juga bagi orang lain, bahwa sterilitas persilangan pertama dan hibrida dapat diperoleh perlahan-lahan melalui seleksi alam dari tingkat kesuburan yang makin menurun, yang seperti setiap variasi lainnya, secara spontan muncul dalam individu-individu tertentu satu varietas ketika disilangkan dengan kesuburan varietas lain. Karena akan jelas menguntungkan terhadap dua varietas atau spesies yang baru jadi, bila dapat dicegah dari percampuran; atas prinsip yang sama, bila orang sedang memilih pada waktu yang sama dua varietas, adalah perlu bahwa ia hendaknya menahannya untuk tetap terpisah.
Pertama-tama, perlu diperhatikan bahwa spesies yang menempati daerah-daerah berbeda, sering steril bila disilangkan; sekarang akan jelas tidak menguntungkan bagi spesies yang dipisahkan tersebut untuk saling steril, dan karenanya hat ini tidak dapat dipengaruhi oleh seleksi alam. Akan tetapi mungkin dapat dibantah bahwa, bila suatu spesies menjadi steril akibat pengaruh kelompoknya, sterilitas dengan spesies lain akan mengikuti sebagai kontingensi yang perlu. Kedua, hampir selalu dipertentangkan terhadap teori seleksi alam seperti juga penciptaan khusus, bahwa dalam persilangan timbal balik unsur jantan dari satu makhluk sama sekali dibuat impoten atas makhluk kedua, seraya pada waktu yang sama unsur jantan makhluk kedua dimampukan untuk membuahi makhluk pertama. Keanehan dari sistem reproduksi ini hampir tidak ada untungnya bagi kedua spesies itu.
Dalam melihat kemungkinan berperannya seleksi alam untuk membuat spesies saling steril, kesulitan terbesar ditemukan terletak dalam adanya banyak langkah berjenjang dari kesuburan yang menurun hingga steril mutlak. Dapat saja bahwa hal itu akan menguntungkan spesies yang baru jadi, bila ia punya sedikit derajat sterilitas ketika disilangkan dengan bentuk induknya atau dengan suatu varietas lain; karena dengan demikian keturunan campuran yang kualitasnya makin buruk akan dihasilkan dengan percampuran darah mereka dengan spesies baru dalam proses pembentukan. Akan tetapi orang yang mau bersusah payah menyusuri langkah-langkah dengan mana tingkat pertama sterilitas dapat dinaikkan melalui seleksi alam hingga tingkat tinggi yang umum bagi begitu banyak spesies, dan yang universal dengan spesies-spesies yang telah dibedakan menjadi kelompok umum atau famili, akan menemukan bahwa topik ini sangatlah rumit. Setelah perenungan yang matang, tampak bagi saya bahwa hal ini bukanlah pengaruh dari seleksi alam.
Ambil kasus dua spesies apapun, yang ketika disilangkan, menghasilkan keturunan yang sedikit dan bersifat steril. Sekarang spa yang masih ada di sana yang dapat mendukung ketahanan hidup individu itu yang kebetulan punya tingkat sterilitas yang sedikit lebih tinggi, dan yang dengan satu langkah kecil lagi akan masuk ke tahap sterilitas mutlak? Namun kemajuan jenis ini, bila teori seleksi alam berperan, mestinya selalu terjadi pada banyak spesies, karena sebagian besar mereka tidak subur. Pada serangga yang steril netral, kita mempunyai alasan untuk percaya bahwa modifikasi-modifikasi dalam struktur dan kesuburan mereka secara perlahan-lahan telah diakumulasikan oleh seleksi alam, dari keuntungan yang telah diberikan secara tidak langsung kepada komunitas mereka melebihi komunitas lain dari spesies yang sama. Akan tetapi seekor hewan individual tidak termasuk dalam suatu komunitas sosial; bila dijadikan agak steril ketika disilangkan dengan varietas lain, dengan demikian akan tidak memperoleh keuntungan apapun, atau secara tidak langsung memberi keuntungan kepada individu lain dari varietas yang sama, sehingga mengarah ke pelestarian mereka sendiri.
Akan tetapi menjadi mubazir untuk mendiskusikan masalah ini secara rinci, karena pada tanaman, kita mendapati bukti meyakinkan bahwa sterilitas spesies persilangan pasti mengikuti beberapa prinsip yang lepas dari seleksi alam. Baik Gartner dan Kolreuter telah membuktikan bahwa dalam genera yang berisi banyak sekali spesies, dapat dibentuk suatu rangkaian spesies-spesies yang bila disilangkan menghasilkan benih makin lama makin sedikit, sehingga spesies yang tidak pernah menghasilkan satu benih, toh akan dipengaruhi oleh tepung sari spesies-spesies lain yang tertentu, untuk pengembangan calon benih. Di sini tampak ketidakmungkinan menseleksi individu-individu yang lebih steril, yang telah berhenti menghasilkan benih, sehingga puncak sterilitas ini, ketika calon benih itu sendiri dipengaruhi, tidak dapat diperoleh melalui seleksi. Dan dari hukum yang mengatur berbagai tingkat sterilitas yang begitu seragam di seluruh kerajaan hewan dan tumbuhan, kita dapat menarik kesimpulan sebabnya: apapun yang akan terjadi, adalah sama atau hampir sama dalam semua kasus.
Sekarang kita akan melihat lebih dekat perbedaan sifat yang mungkin ada antara spesies yang menyebabkan sterilitas pertama dan dalam hibrida. Dalam hal persilangan pertama, makin besar atau berkurangnya kesulitan dalam menghasilkan suatu persatuan dan dalam memperoleh keturunan, tampaknya tergantung pada beberapa sebab yang berbeda. Kadang-kadang harus ada faktor ketidakmungkinan fisik pada unsur jantan mencapai telur, seperti halnya dengan tanaman yang memiliki putik terlalu panjang bagi tabung tepung sari dari satu spesies untuk mencapai ovarium. Hasil pengamatan juga memperlihatkan bahwa bila serbuk sari suatu spesies diletakkan pada stigma spesies kerabat jauh, meskipun tabung tepung sarinya cukup panjang, mereka tidak dapat memasuki permukaan kepala putik. Lagi, unsur jantan dapat mencapai unsur betina, akan tetapi tidak mampu untuk mengembangkan embrio, sebagaimana terjadi dengan beberapa eksperimen Thuret pada Fuci. Tidak ada penjelasan yang dapat diberikan atas kenyataan ini, seperti mengapa pohon-pohon tertentu tidak dapat dicangkokkan pada yang lain. Terakhir, sebuah embrio mungkin saja dapat berkembang, namun kemudian mati pada waktu lebih awal. Alternatif terakhir ini tidak pernah cukup dicermati, akan tetapi saya percaya akan pengamatan yang disampaikan kepada saya oleh Mr. Hewitt, yang memiliki banyak pengalaman dalam menghibridasikan burung kuau (pheasant) dan unggas (fowls), bahwa kematian awal embrio adalah sebab sterilitas yang paling sering dalam persilangan pertama. Mr. Salter baru-baru ini telah memberikan hasil penelitian sekitar 500 telur yang dihasilkan dari berbagai persilangan antara tiga spesies Gallus dan hibrida-hibridanya. Sebagian bestir telur-telur ini telah dibuahi dan dalam sebagian besar telur yang dibuahi itu, embrionya sebagian berkembang tetapi kemudian binasa: ada juga yang hampir matang, akan tetapi bakal ayam-ayam kecil itu tidak dapat memecah kulit telurnya. Dari ayam kecil yang berhasil menetas, lebih dari empat per lima mati dalam beberapa hari pertama, atau paling lama mingguan, "tanpa sebab yang jelas, hanya karena tidak sanggup hidup, sehingga dari 500 telur, hanya dua belas yang hidup terus." Pada tanaman. embrio hasil hibridisasi barangkali sering rusak dengan cara yang hampir sama. setidaknya diketahui bahwa hibrida yang ditimbulkan dari spesies yang sangat berbeda kadang lemah dan kerdil dan mati pada umur muda. Tentang kenyataan ini, Max Wichura memberi kasus yang menonjol tentang hibrida Willow (nama pohon).
Barangkali di sini layak untuk dikemukakan, bahwa dalam beberapa kasus parthenogenesis, embrio di dalam telur ulat sutra yang tidak dibuahi, dapat melewati tahap awal pertumbuhannya dan kemudian binasa seperti embrio yang dihasilkan oleh persilangan antara spesies-spesies yang berbeda. Sebelum mengenali kenyataan-kenyataan ini, saya tidak percaya akan kematian dini yang sering terjadi pada embrio hibrida, karena sekali lahir, hibrida umumnya sehat dan berumur panjang, seperti yang kita lihat dalam kasus bagal (peranakan kuda-kedelai). Namun keadaan hibrida berbeda sebelum dan setelah lahir: bila lahir dan hidup dalam daerah dimana kedua induknya berada, mereka umumnya di bawah kondisi hidup yang sesuai. Tetapi hibrida hanya mengambil separuh dari sifat dan susunan tubuh induknya, karenanya sebelum lahir, selama diberi makan di rahim ibunya atau di dalam telur atau benih yang dihasilkan induknya. Ia terpapar pada kondisi yang beberapa tingkat tidak sesuai, dan oleh sebab itu rawan binasa pada waktu dini, sebagaimana semua makhluk yang masih sangat belia sangat peka terhadap luka atau kondisi hidup yang tidak normal. Tetapi bagaimanapun juga, sebab yang lebih mungkin terletak pada suatu ketidaksempurnaan dalam tindakan awal pembuahan yang menyebabkan embrio berkem bang tidak sempurna, dan bukan pada kondisi yang kemudian dialaminya.
Dalam kaitan dengan sterilitas hibrida, yang unsur-unsur kelaminnya berkembang tidak sempurna, kasusnya agak berbeda. Saya telah lebih dari sekali menyinggung sejumlah besar fakta yang menunjukkan bahwa, ketika hewan dan tumbuhan dipindahkan dari kondisi alamiahnya, mereka sangat peka terhadap dampak serius pada sistem reproduksi mereka. Dalam kenyataan, hal ini merupakan halangan besar bagi domestikasi hewan. Dengan demikian, antara sterilitas yang bertambah dan sterilitas hibrida, banyak terdapat butir kesamaan.
Dalam kedua kasus ini, sterilitas tidak tergantung pada kesehatan umum dan sering disertai oleh kelebihan besar fisiknya atau kemewahan yang besar. Dalam kedua kasus sterilitas terjadi dalam berbagai tingkat. Dalam kedua kasus, unsur jantan amat rentan terkena dampak, tetapi kadang-kadang yang betina lebih rentan daripada yang jantan. Pada keduanya, kecenderungan mengarah sampai batas tertentu ke afinitas sistematik, sebab keseluruhan kelompok hewan dan tumbuhan dijadikan impoten oleh kondisi tidak alami yang sama, dan keseluruhan kelompok spesies cenderung menghasilkan hibrida steril. Sebaliknya, satu spesies dalam suatu kelompok kadang-kadang akan melawan perubahan perubahan besar kondisi dengan kesuburan yang sempurna; dan spesies-spesies tertentu dalam suatu kelompok akan menghasilkan hibrida subur yang luar biasa. Tidak seorang pun dapat mengatakan, sampai ia mencobanya, apakah setiap hewan tertentu akan berbiak dalam kurungan, atau setiap bentuk tanaman eksotik akin bebas menghasilkan benih dalam pembudidayaan. Juga tak seorang pun dapat mengatakan, sampai ia mencobanya sendiri, apakah setiap dua spesies dari suatu genus akan menghasilkan lebih banyak atau lebih sedikit hibrida steril. Akhirnya, bila makhluk-makhluk organik ditempatkan selama beberapa generasi dalam kondisi-kondisi tidak alami, mereka akan sangat cenderung untuk berubah, dan tampaknya hal ini disebabkan oleh sistem reproduksi mereka. yang terpengaruhi Sekalipun dalam tingkat yang lebih rendah daripada sterilitas yang mengikutinya. Demikianlah yang terjadi dengan hibrida, di mana keturunannya dalam generasi-generasi berikut sangat condong untuk berubah, seperti telah diamati oleh setiap eksperimentalis.
Jadi kita melihat bahwa jika makhluk hidup ditempatkan dalam kondisi baru dan tidak alami, dan bila hibrida dihasilkan oleh persilangan tidak alami dua spesies maka, sistem reproduksinya, terlepas dari keadaan kesehatan umum, akan dipengaruhi secara analog. Dalam satu kasus, kondisi hidup telah diganggu, meskipun dalam tingkat yang be-itu ringan sehingga tidak terlihat oleh kita; dalam kasus lain, atau kasus hibrida, kondisi eksternal tetap sama, tetapi organisasinya telah diganggu oleh dua struktur dan keadaan fisik yang berbeda, termasuk sudah tentu sistem reproduksinya, yang telah bercampur menjadi satu. Karena jarang dimungkinkan, bahwa dua organisasi dapat digabungkan menjadi satu, tanpa terjadi beberapa gangguan dalam perkembangan, atau tindakan periodik atau kaitan timbal-balik dari bagian-bagian dari organ yang berbeda satu sama lain atau terhadap kondisi kehidupan. Bila hibrida mampu berbiak inter se, mereka mengalihkan organisasi gabungan yang sama kepada keturunannya dari generasi ke generasi, dan karena itu kita tidak perlu heran bahwa sterilitas mereka, dalam derajat tertentu, tingkatnya tidak berkurang, bahkan cenderung meningkat. Hal ini umumnya sebagai hasil, seperti dijelaskan di muka, mengenai perkembangbiakan yang jaraknya terlalu dekat. Pandangan di atas tentang sterilitas hibrida yang disebabkan oleh dua bentuk yang disatukan, telah dipertahankan dengan kuat oleh Max Wichura.
Tetapi harus diakui, bahwa kita tidak dapat memahami, berdasarkan pandangan di atas pandangan lain apapun, beberapa fakta berkaitan dengan sterilitas hibrida; misalnya ketidaksamaan kesuburan hibrida-hibrida yang dihasilkan dari persilangan timbal-balik; atau peningkatan sterilitas dalam hibrida-hibrida yang terkadang dan secara khusus sangat menyerupai salah satu induk murninya. Saya pun juga tidak berpretensi bahwa pendapat di alas mampu menukik sampai ke akar permasalahan. Tidak ada penjelasan yang telah diberikan, mengapa organisme, bila ditempatkan dalam kondisi yang tidak alami, akan menjadi steril. Apa yang saya coba perlihatkan adalah, bahwa dalam dua kasus yang sebagian berkaitan, sterilitas adalah hasil yang umum, dalam satu kasus karena kondisi kehidupan telah diganggu, dalam kasus yang lain karena organisasinya telah diganggu oleh dua organisasi yang tergabung menjadi satu.
Suatu paralelisme serupa terjadi pula pada suatu kelas fakta tergabung, namun sangat berbeda. Adalah suatu keyakinan lama dan hampir universal, didasarkan atas banyak bukti, yang telah saya berikan di tempat lain, bahwa perubahan-perubahan kecil dalam kondisi kehidupan menguntungkan bagi semua makhluk hidup. Kita melihat ini pada petani dan pekebun yang sering menukar bibit, umbi, dan sebagainya dari satu lahan atau iklim ke yang lain, lalu kembali lagi. Selama proses kesembuhan hewan, banyak keuntungan diambil dari hampir setiap perubahan dalam kebiasaan hidup mereka. Lagi pula, baik pada tanaman maupun hewan, terdapat bukti yang amat jelas bahwa persilangan antara individu-individu dari spesies yang sama, yang berbeda sejauh batas tertentu, memberi kekuatan dan kesuburan kepada keturunannya, dan bahwa saling pembiakan terus-menerus selama beberapa generasi antara kerabat-kerabat yang paling dekat, bila semua ini terjadi dalam kondisi kehidupan yang sama, hampir selalu menuju ke ukuran fisik yang mengecil, lemah, atau steril.
Oleh karena itu, pada suatu sisi tampak bahwa perubahan-perubahan kecil dalam kondisi kehidupan menguntungkan semua makhluk hidup, dan pada sisi lain, persilangan-persilangan kecil, yakni persilangan antara jantan dan betina dari spesies yang sama, yang telah mengalami perbedaan kondisi yang kecil, atau yang telah sedikit berubah, memberi kekuatan dan kesuburan kepada keturunannya. Akan tetapi seperti telah kita lihat, makhluk-makhluk hidup yang sudah lama terbiasa pada kondisi seragam dalam keadaan alamiah, bila terkena pengaruh seperti pengurungan, suatu perubahan besar dalam kondisi mereka, sangat sering menjadi kurang lebih steril. Dan kita tahu bahwa suatu persilangan antara dua bentuk, yang telah menjadi sangat berbeda atau berbeda dalam hal tertentu, menghasilkan hibrida yang hampir selalu dalam suatu tingkat steril. Saya amat terdorong untuk meyakini bahwa paralelisme rangkap ini sama sekali bukan suatu kebetulan atau ilusi. Orang yang dapat menjelaskan mengapa gajah dan banyak hewan lain tidak dapat berbiak bila dikurung untuk sebagian waktu saja di negaranya sendiri, akan mampu menjelaskan penyebab utama mengapa hibrida pada umumnya begitu steril. Ia juga akan mampu menjelaskan bagaimana duduk perkaranya bahwa ras-ras beberapa hewan yang didomestikasi dan sering terkena kondisi baru yang tidak seragam, cukup subur, meskipun mereka keturunan spesies yang berbeda, yang mungkin menjadi steril bila aslinya disilangkan. Dua rangkaian fakta di alas tampaknya dihubungkan oleh suatu ikatan umum, tetapi tidak diketahui, mana yang secara esensial berkaitan dengan prinsip kehidupan. Prinsip ini, menurut Mr. Herbert Spencer, adalah bahwa kehidupan tergantung pada, dan terdiri dari, aksi dan reaksi tiada putusnya berbagai kekuatan, yang seperti seluruh alam, selalu cenderung mengarah ke suatu keseimbangan (equilibrium). Dan bila kecenderungan ini sedikit diganggu oleh suatu perubahan, kekuatan-kekuatan kehidupan itu akan bertambah dayanya.
Dimorfisme dan Trimorfisme Timbal Balik
Topik ini dapat dibicarakan secara singkat di sini, dan akan menyoroti sedikit tentang hibridisme. Beberapa tanaman yang termasuk dalam ordo berbeda, menyajikan dua bentuk yang tumbuh dalam jumlah yang kurang lebih sama, dan sama sekali tidak berbeda dalam hal apapun kecuali dalam organ reproduksi. Satu bentuk memiliki putik panjang dengan benang sari pendek, yang lain putik pendek dengan benang sari panjang; keduanya memiliki butir-butir tepung sari yang berbeda ukurannya. Pada tanaman trimorfik terdapat tiga bentuk, yang serupa perbedaannya, dalam panjang putik dan benang sari, dalam ukuran dan warna butir tepung sari, juga dalam beberapa hal lain. Dan karena dalam setiap tiga bentuk terdapat dua set benang sari, ketiga bentuk itu memiliki bersama-sama enam set benang sari dan tiga jenis putik. Organ-organ ini begitu proporsionalnya dalam panjang satu terhadap yang lain, sehingga separuh benang sari pada dua bentuk itu berada pada tingkat setara dengan putik bentuk ketiga. Sekarang saya telah memperlihatkan, dan hasilnya telah di konfirmasi oleh para pengamat lain, bahwa untuk memperoleh kesuburan penuh dengan tanaman ini, adalah perlu bahwa kepala putik (stigma) bentuk yang satu dibuahi oleh tepung sari yang diambil dari benang sari bentuk lain yang seimbang panjangnya Sehingga pada spesies dimorfik dua gabungan yang sah (legitimate), subur sepenuhnya; dan yang disebut tidak sah (illegitimate), kurang lebih tidak subur.
Pada spesies trimorfik, enam gabungan adalah sah, atau subur penuh dan dua belas tidak sah, atau kurang-lebih steril. Ketidaksuburan yang dapat dilihat pada berbagai tanaman dimorfik dan trimorfik, bila mereka dibuahi tidak sah, yakni oleh tepung sari yang diambil dari benang sari yang tidak seimbang tingginya dengan putik, sangat berbeda dalam tingkatnya, hingga terjadi sterilitas mutlak dan sterilitas tertinggi, dengan cara yang persis sama seperti yang terjadi pada persilangan spesies-spesies yang berbeda. Sebagaimana tingkat sterilitas pada kasus yang terakhir tergantung secara istimewa pada kondisi kehidupan yang lebih-kurang menguntungkan, demikian pula saya menemukannya pada gabungan tidak sah.
Diketahui benar, bahwa jika tepung sari dari spesies yang berbeda, diletakkan pada kepala putik suatu bunga, kemudian diletakkan pula di kepala putik yang sama, tepung sarinya sendiri, setelah selang waktu cukup lama, dampaknya begitu kuat berpengaruh, sehingga umumnya menihilkan pengaruh tepung sari asing. Demikian pula kejadiannya pada berbagai tepung sari berbagai bentuk spesies yang sama. Sebab tepung sari sah sangat kuat mengungguli tepung sari tidak sah, bila keduanya dibubuhkan pada kepala putik yang sama. Saya memastikan hal ini dengan membuahi beberapa bunga, pertama secara tidak sah, dan dua puluh empat jam kemudian dengan sah, dengan tepung sari yang diambil dari varietas berwarna khusus, dan semua benih berwarna sama. Hal ini menunjukkan bahwa tepung sari yang sah, meskipun ditempatkan dua puluh empat jam kemudian, telah menghancurkan atau mencegah tindakan keseluruhan tepung sari yang sebelumnya ditempatkan secara tidak sah. Lagi pula, seperti dalam membuat persilangan timbal-balik antara spesies yang sama, kadang terdapat perbedaan besar dalam hasilnya. Hal demikian juga terjadi pada tanaman trimorfik. Misalnya gaya tengah bentuk Lythtrum salicaria dibuahi secara tidak sah dengan sangat mudah oleh tepung sari dari benang sari lebih panjang dari bentuk gaya pendek, dan menghasilkan banyak biji. Tetapi bentuk terak0ir ini bila dibuahi dengan benang sari lebih panjang bentuk gaya tengahnya, tidak menghasilkan biji satu butir pun.
Dalam semua hal ini dan dalam hal lain yang dapat ditambahkan, bentuk spesies tidak diragukan yang sama bila secara tidak sah disatukan, berperilaku secara persis sama seperti dua spesies berbeda bila disilangkan. Hal ini menggiring saya untuk mengamati selama empat tahun banyak semaian yang ditumbuhkan dari beberapa penyatuan yang tidak sah. Hasil utamanya adalah bahwa tanaman- tanaman tidak sah, dapat dinamakan demikian, tidak sepenuhnya subur. Adalah mungkin untuk menumbuhkan dari spesies dimorfik, baik gaya panjang maupun gaya pendek tanaman tidak sah, sedangkan dart tanaman trimorfik, semua tiga bentuk tidak sah. Kemudian mereka dapat disatukan dengan cara yang sah. Bila ini dilakukan, tampaknya tidak ada alasan bahwa mereka tidak akan menghasilkan biji sebanyak induk mereka, bila dibuahi dengan sah. Akan tetapi tidak demikian halnya. Mereka semua tidak subur pada berbagai tingkat. Beberapa sama sekali steril tanpa dapat disembuhkan, sehingga selama empat musim mereka tidak menghasilkan satu biji atau bahkan kapsul biji pun. Sterilisasi tanaman tidak sah ini, apabila disatukan dengan yang lain secara sah, dapat dengan tegas dibandingkan dengan sterilitas hibrida bila disilangkan inter se. Jika sebaliknya, suatu hibrida disilangkan dengan salah satu spesies induk. sterilitas biasanya sangat berkurang, dan begitu pula halnya bila tanaman yang tidak sah dibuahi oleh tanaman yang sah. Dalam cara yang sama seperti sterilitas hibrida, yang tidak selalu berjalan sejajar dengan kesukaran membuat persilangan pertama antara kedua spesies induk, maka sterilitas tanaman tidak yang sah tertentu luar biasa besarnya, sedangkan sterilitas dari penyatuan yang merupakan asal-usul mereka sama sekali tidak besar. Mengenai hibrida yang ditumbuhkan dari kapsul biji yang sama, tingkat sterilitas bawaan adalah variabel, sehingga itu adalah cara yang menandai tanaman yang tidak sah. Akhirnya, banyak hibrida merupakan tanaman berbunga melimpah dan gigih bertahan, sedangkan yang lain dan hibrida yang lebih steril menghasilkan sedikit bunga yang lemah, kerdil dan menyedihkan. Kasus yang persis sama terjadi pada keturunan tidak sah berbagai tanaman dimorfik dan trimorfik.
Pada umumnya ada identitas paling dekat dalam sifat dan perilaku antara tanaman dan hibrida yang tidak sah. Bukanlah suatu list yang berlebihan untuk tetap mempertahankan bahwa tanaman tidak sah adalah hibrida, yang dihasilkan dalam batas spesies yang sama oleh penggabungan tidak layak bentuk-bentuk tertentu, sedangkan hibrida biasa dihasilkan dari penggabungan tidak layak antara apa yang dinamakan “spesies yang berbeda”. Kita juga sudah melihat bahwa ada kesamaan yang amat eras dari segala segi antara penggabungan tidak sah pertama dan persilangan pertama di antara spesies-spesies yang berbeda. Hal ini barangkali akan menjadi lebih jelas dengan suatu ilustrasi. Kita dapat membayangkan bahwa seorang ahli botani mendapatkan dua varietas yang berciri menonjol (dan itu terjadi) pada bentuk gaya panjang trimorfik Lythnon Salicaria, dan bahwa dia mencoba dengan persilangan untuk menentukan apakah mereka memang berbeda. Dia akan menemukan bahwa mereka menghasilkan hanya sekitar seperlima dari jumlah biji yang layak dan bahwa mereka berperilaku dalam semua hal lain terinci di atas, seolah-olah mereka adalah dua spesies yang berbeda. tetapi untuk memastikan kasusnya, ia menumbuhkan tanaman dari bibit hibrida yang dibayangkan, dan ia akan menemukan bahwa semaiannya berujud kerdil menyedihkan dan sama sekali steril, dan bahwa mereka berperilaku dalam semua hal lain seperti hibrida biasa. Ia kemudian dapat mengatakan bahwa ia nyata telah membuktikan, sesuai dengan pandangan umum, bahwa kedua varietasnya sama baiknya dengan spesies berbeda seperti yang ada di dunia, akan tetapi ia akan sama sekali keliru.
Fakta-fakta yang sekarang diberikan tentang tanaman dimorfik dan trimorfik adalah penting, karena menunjukkan kepada kita, pertama, bahwa pengujian fisiologis yang menunjukkan berkurangnya kesuburan baik pada persilangan pertama maupun hibrida, bukanlah kriteria aman bagi perbedaan khusus. Kedua, karena kita boleh menyimpulkan bahwa ada beberapa ikatan yang tidak diketahui yang menghubungkan ketidaksuburan gabungan yang tidak sah dengan ketidaksuburan keturunan yang tidak sah, dan kita dibawa untuk meluaskan pandangan yang sama mencakup persilangan pertama dan hibrida. Ketiga, karena kita menemukan, dan ini bagi saya amat penting bahwa dua atau tiga bentuk spesies yang sama dapat ada dan tidak berbeda dalam hal apapun, baik dalam struktur maupun dalam keadaan fisik, secara relatif terhadap kondisi eksternal, namun tetap steril bila disatukan dengan cara tertentu. Sebab kita harus ingat bahwa penyatuan unsur-unsur jenis kelamin individu berbentuk sama itulah, misalnya dua bentuk gaya panjang yang menghasilkan sterilitas, sedangkan gabungan unsur jenis kelamin yang layak terhadap dua bentuk berbeda, itulah yang subur. Karena itu pada penglihatan pertama kasusnya tampak kebalikan dengan apa yang terjadi dalam penyatuan biasa individu-individu spesies yang sama dan dengan persilangan antara spesies-spesies yang berbeda. Meskipun begitu, pantas diragukan apakah benar demikian, akan tetapi saya tidak akan memperluas topik yang kabur ini.
Namun, kita dapat menarik kesimpulan bahwa ada kemungkinan melalui pengamatan tanaman dimorfik dan trimorfik, bahwa sterilitas spesies-spesies berbeda bila disilangkan dari keturunan hibridanya, tergantung semata-mata pada sifat unsur seksual mereka dan tidak pada perbedaan dalam struktur atau keadaan umum fisik mereka. Kita juga dibawa ke kesimpulan yang sama dengan mempertimbangkan persilangan timbal balik, yang mana pihak jantan dari satu spesies tidak dapat disatukan, atau dapat disatukan dengan kesulitan besar, dengan yang betina dari spesies kedua, sedangkan persilangan kebalikan dapat dilaksanakan dengan baik sekali. Pengamat ulung, Gartner, juga menyimpulkan bahwa spesies bila disilangkan adalah steril, disebabkan oleh perbedaan-perbedaan yang terkandung pada sistem reproduksi mereka.
Kesuburan Varietas Bila Disilangkan dan Keturunan Bastarnya
Tidaklah Universal
Dapat diajukan sebagai dalih yang kuat. bahwa harus ada suatu perbedaan esensial antara spesies dan varietas, oleh karena yang disebut terakhir, seberapa besarpun mereka dapat berbeda satu dari yang lain dalam penampilan luarnya, dapat disilangkan dengan sangat baik, dan menghasilkan keturunan subur sempurna. Dengan beberapa kecualian, yang nanti diberikan, saya sangat setuju bahwa hal ini memang aturannya. Akan tetapi topik ini dikelilingi oleh kesulitan sebab, melalui varietas yang dihasilkan dalam alam, bila dua bentuk yang sampai sekarang dianggap varietas ditemukan dalam tingkat sterilitas yang sama, mereka tidak serta merta digolongkan sebagai spesies oleh kebanyakan naturalis. Misalnya, Pimpernel (nama tumbuh-tumbuhan) biru dan merah yang dianggap oleh kebanyakan botanis sebagai varietas. Oleh Gartner dikatakan sangat steril bila disilangkan dan ia kemudian menggolongkan mereka tanpa ragu sebagai spesies. Jadi bila kita berdebat demikian dalam suatu lingkaran, kesuburan semua varietas yang dihasilkan dalam alam akan bisa dipahami.
Bila kita menengok ke varietas, yang dihasilkan atau dianggap dihasilkan dalam domestikasi, kita masih diliputi suatu keraguan, karena bila kita menyatakan, misalnya bahwa anjing peliharaan asli Amerika Selatan tertentu tidak mudah bercampur dengan anjing Eropa, penjelasan yang akan diberikan orang, mungkin merupakan penjelasan yang benar, adalah bahwa mereka berasal dari species pribumi yang berbeda. Meskipun demikian, kesuburan sempurna begitu banyak ras peliharaan, yang saling jauh berbeda dalam penampilan, misalnya merpati atau kol merupakan fakta yang patut diperhatikan. lebih-lebih bila kita membayangkan beberapa spesies yang ada, yang meskipun sangat mirip, lama sekali steril bila disilangkan. Namun beberapa pertimbangan menganggap kesuburan varietas peliharaan kurang menarik. Pertama-tama, dapat dilihat bahwa jumlah perbedaan eksternal antara dua spesies bukan suatu petunjuk yang pasti mengenai tingkat kesuburan bersama mereka, sehingga perbedaan-perbedaan yang semacam itu dalam kasus varietas tidak menjadi petunjuk yang meyakinkan. Yang pasti adalah bahwa pada spesies, masalahnya semata-mata terletak pada perbedaan susunan seksual mereka.
Kini setelah kondisi-kondisi berbeda padanya hewan peliharaan dan tanaman budidaya terpapar, ternyata memiliki begitu sedikit kecenderungan untuk memodifikasi sistem reproduksi dengan cara yang mengarah ke saling steril, kita memiliki dasar yang baik untuk mengakui doktrin Pallas yang bertentangan langsung, yakni bahwa kondisi-kondisi tersebut umumnya menghapus kecenderungan ini, sehingga keturunan spesies-spesies peliharaan yang dalam keadaan alaminya, n1ungkin steril pada suatu tingkat bila disilangkan, menjadi subur sempurna bersama-lama. Pada tanaman, begitu jauhnya pembudidayaan kecenderungan menuju sterilitas di antara spesies-spesies yang berbeda, sehingga dalam beberapa kasus yang benar-benar otentik yang telah disinggung secara tidak langsung. tanaman-tanaman tertentu telah dipengaruhi dengan cara sebaliknya, karena telah menjadi impoten sendiri, padahal masih memiliki kemampuan membuahi, dan dibuahi oleh spesies lain. Jika doktrin Pallas tentang meniadakan sterilitas melalui domestikasi yang berlangsung lama masih diakui, dan hampir tidak dapat ditolak dalam tingkat tertinggi mustahil kondisi-kondisi serupa akan juga memicu kecenderungan ini, meskipun dalam kasus-kasus tertentu, pada species yang memiliki keadaan fisik khusus, sterilitas kadang-kadang dapat disebabkan demikian. Jadi, saya percaya kita dapat memahami mengapa pada hewan peliharaan tidak dihasilkan varietas yang saling steril, dan mengapa pada tanaman yang telah diamati hanya sedikit kasus saja, yang segera menyusul.
Bagi saya, kesulitan nyata dalam topik kita sekarang bukanlah mengapa varietas-varietas peliharaan tidak menjadi sama-sama tidak subur bila disilangkan, tetapi mengapa hal ini begitu umum terjadi dengan varietas alamiah, secepat mereka secara permanen dimodifikasi dalam suatu tingkat yang cukup untuk menduduki peringkat sebagai spesies. Kita jauh dari mengetahui secara persis sebabnya, hal inipun tidak mengherankan, mengingat betapa kita sangat awam tentang hubungan normal dan tak normal dalam sistem reproduksi. Tetapi kita dapat melihat bahwa spesies-spesies, disebabkan oleh struggle for existence yang dikelilingi banyak pesaing akan terpapar selama jangka waktu panjang pada kondisi-kondisi yang lebih seragam, daripada yang dialami varietas peliharaan, dan ini memang membuat perbedaan besar dalam hasilnya. Karena kita tahu bagaimana pada umumnya hewan dan tanaman liar, jika diambil dari kondisi alamnya dan dikenakan kurungan, menjadi steril. Fungsi reproduksi makhluk-makhluk hidup yang telah selalu berjuang dalam kondisi alam, dengan cara serupa mungkin sangat peka terhadap pengaruh persilangan yang tidak alami. Sebaliknya, hasil-hasil domestikasi, seperti diperlihatkan dengan fakta domestikasi mereka, aslinya tidak sangat peka terhadap perubahan-perubahan dalam kondisi hidupnya. Dan sekarang mereka umumnya dapat bertahan terhadap perubahan kondisi berulang-ulang dengan kesuburan yang tidak berkurang, dapat diharapkan mereka menghasilkan varietas-varietas yang daya reproduksinya sedikit rentan terhadap dampak merugikan akibat tindakan persilangan dengan varietas lain dengan cara yang sama.
Hingga kini saya berbicara seolah-olah varietas dari spesies yang sama tidak selalu subur bila disilangkan. Akan tetapi adalah tidak mungkin menolak bukti adanya sejumlah kesuburan tertentu dalam sedikit kasus berikut, yang akan saya ringkas. Bukti itu setidaknya akan membuat kita percaya pada sterilitas banyak spesies. Bukti tersebut juga dapat diambil dari kesaksian-kesaksian yang menentang, yang dalam semua kasus lain memandang kesuburan dan sterilitas sebagai kriteria aman untuk perbedaan tertentu. Gartner memelihara sejenis jagung kerdil dengan bibit berwarna kuning selama beberapa tahun, dan sebuah varietas dengan bibit merah tumbuh berdekatan dipekarangannya. Meskipun kedua tanaman itu memiliki jenis kelamin masing-masing, mereka tidak pernah bersilangan secara alami. Ia kemudian membuahi tiga belas bunga dari satu jenis dengan tepung sari yang lain, akan tetapi hanya satu kepala yang menghasilkan biji, itu pun hanya menghasilkan biji lima butir. Manipulasi dalam kasus ini mungkin tidak berpengaruh buruk, karena kedua tanaman itu memiliki jenis kelamin tersendiri. Tidak seorang pun, saya yakin akan menganggap bahwa kedua varietas jagung ini adalah spesies yang berbeda, dan perlu diperhatikan bahwa tanaman hibrida yang ditumbuhkan sendiri subur sempurna, sehingga bahkan Gartner tidak berani menganggap kedua varietas itu berbeda.
Girou de Buzareingues menyilangkan tiga varietas labu (gourd), yang seperti jagung juga memiliki jenis kelamin terpisah dan dia menyatakan bahwa pembuahan di antara keduanya tidak mudah, sebanding dengan besarnya perbedaan mereka (makin besar perbedaannya, semakin sulit pembuahannya). Sejauh mana percobaan ini dapat dipercaya, saya tidak tahu, akan tetapi bentuk. bentuk yang dicobakan, dinilai oleh Sageret - yang terutama membuat klasifikasinya melalui pengujian ketidaksuburan - sebagai varietas, dan Naudin juga sampai pada kesimpulan yang sama.
Kasus berikut lebih menarik perhatian dan semula seolah-olah tak dapat dipercaya. Tetapi ini merupakan hasil percobaan selama bertahun-tahun pada Sembilan spesies Verbascum, oleh seorang pemerhati yang begitu cermat, dan sekaligus saksi yang berseberangan seperti Gartner, yaitu bahwa varietas kuning dan varietas putih bila disilangkan menghasilkan jumlah biji yang kurang daripada varietas berwarna sama dari spesies yang sama. Dia menyatakan pula bahwa bila varietas kuning dan varietas putih satu spesies disilangkan dengan varietas kuning dan putih dari spesies berbeda, maka dari persilangan antara bunga berwarna sama menghasilkan lebih banyak biji daripada varietas yang berwarna beda. Mr. Scott juga telah melakukan percobaan atas spesies dan varietas Verbascum, dan meskipun tidak dapat membenarkan hasil Gartner tentang persilangan spesies-spesies yang berbeda, dia menemukan bahwa ketaksamaan warna varietas dari spesies yang sama menghasilkan biji lebih sedikit, dengan perbandingan 80:100, daripada varietas yang berwarna sama. Namun varietas- varietas ini tidak berbeda dalam hal apa pun, kecuali warnanya, dan satu varietas kadang-kadang dapat ditumbuhkan dari benih yang lain.
Kolreuter, yang ketelitiannya diakui oleh setiap pengamat sesudahnya, membuktikan fakta yang menarik, bahwa satu varietas khas tembakau biasa lebih subur daripada varietas lain, jika disilangkan dengan spesies yang sangat berbeda. Dia melakukan percobaan pada lima bentuk yang umumnya dianggap varietas, dan yang ia uji dengan percobaan terberat, yaitu: dengan persilangan timbal-balik, ia menemukan keturunan bastarnya subur sempurna. Tetapi situ dari lima varietas ini, bila disilangkan dengan Nicotiana glutinosa, selalu menghasilkan hibrida yang tidak begitu steril seperti hibrida yang dihasilkan, oleh empat varietas lain bila disilangkan dengan N. Glutinosa. Oleh karena itu sistem reproduksi varietas yang satu ini harus dengan suatu cara tertentu dan pada suatu tingkat tertentu dimodifikasi.
Dari fakta-fakta ini tidak dapat dipertahankan lagi bahwa varietas bila disilangkan, selalu sangat subur. Dari kesulitan besar untuk memastikan ketaksuburan varietas dalam keadaan alamiah, karena varietas dimaksud, bila terbukti tidak subur di tingkat apapun, akan hampir secara universal digolongkan sebagai spesies; bahwa orang hanya memperhatikan sifat-sifat eksternal saja dalam varietas peliharaannya, dan bahwa varietas tersebut tidak terpapar untuk waktu sangat lama pada kondisi kehidupan yang seragam. Dari berbagai pertimbangan ini, kita dapat menyimpulkan bahwa kesuburan tidak merupakan perbedaan dasar antara varietas dan spesies bila disilangkan. Sterilitas umum spesies yang disilangkan dapat dengan aman dianggap bukan sebagai perolehan khusus atau pemberian, akan tetapi sebagai kebetulan atas perubahan suatu sifat yang tidak diketahui dalam unsur-unsur jenis kelamin mereka.
Hibrida dan Basteran Dibandingkan Terlepas dari Kesuburannya
Terlepas dari masalah kesuburan, keturunan spesies dan varietas ketika disilangkan dapat dibandingkan dengan berbagai hal lain. Gartner yang berkeinginan kuat untuk membuat garis tegas antara spesies dan varietas, hanya menemukan sangat sedikit perbedaan yang bagi saya tampak sangat tidak penting antara apa yang dinamakan keturunan hibrida spesies (hybrid offspring of spe cies) dan apa yang dinamakan keturunan bastar varietas (mongrel offspring of Varieties). Dan pada sisi lain, kami amat setuju dalam banyak hal-hal penting.
Di sini saya akan membicarakan topik ini dengan singkat. Perbedaan paling penting adalah, bahwa dalam generasi pertama, basteran lebih variabel daripada hibrida. Akan tetapi Gartner mengakui bahwa hibrida spesies yang telah lama dibudidayakan, sering berubah-ubah dalam generasi pertama dan saya sendiri telah melihat contoh-contoh bagus tentang fakta ini. Gartner selanjutnya mengakui bahwa hibrida antara spesies yang erat serumpun lebih bervariasi daripada hibrida dari spesies yang berbeda. Ini menunjukkan bahwa perbedaan dalam tingkat variabilitasnya bertingkat-tingkat. Bila basteran dan hibrida yang lebih subur dilanjutkan untuk beberapa generasi, jumlah luar besar variabilitas pada keturunannya dalam kedua kasus ini terkenal buruknya. Tetapi beberapa contoh dari hibrida maupun basteran yang lama mempertahankan sifat seragamnya dapat diberikan. Namun variabilitas pada generasi bastar seterusnya barangkali lebih besar ketimbang pada hibrida.
Variabilitas lebih besar pada basteran ketimbang pada hibrida sama sekali tidak mengherankan. Sebab induk basteran adalah varietas, dan kebanyakan varietas peliharaan (sangat sedikit percobaan telah dilakukan pada varietas alamiah), dan hal ini berani bahwa variabilitas terjadi baru-baru ini, yang akan sering berlanjut dan akan memperbesar akibat tindakan persilangan. Variabilitas, ringan hibrida dalam generasi pertama, kontras dengan variabilitas generasi. generasi berikutnya merupakan suatu fakta yang aneh dan patut mendapat perhatian. Karena ia berdasar pada pandangan yang saya ambit dari salah satu sebab variabilitas biasa, yakni bahwa sistem reproduksi karena sangat peka terhadap kondisi kehidupan, gagal di bawah keadaan ini untuk melakukan fungsinya dalam menghasilkan keturunan yang punya kemiripan dalam segala hal terhadap bentuk induknya. Sekarang hibrida dalam generasi pertama diturunkan dari spesies (tidak termasuk yang lama dibudidayakan) yang sistem reproduksinya tidak terkena dampak apapun, dan tidak bervariasi. Tetapi sistem reproduksi hibrida sendiri sangat banyak dipengaruhi, dan keturunannya sangat bervariasi.
Tetapi kembali ke perbandingan antara basteran dan hibrida, Gartner mengatakan bahwa basteran lebih cenderung daripada hibrida untuk kembali pada salah satu bentuk induknya; tetapi ini jika benar tentu hanya dalam perbedaan tingkat. Lagipula Gartner tegas-tegas menyatakan bahwa hibrida, dari tanaman yang lama dibudidayakan lebih mudah berbalik ke bentuk sebelumnya daripada hibrida dari spesies yang asli alami, dan inilah yang barangkali menjelaskan perbedaan tunggal dalam hasil yang diperoleh para pengamat yang berbeda: jadi Max Wichura ragu apakah hibrida pernah kembali ke bentuk induknya dan ia melakukan percobaan pada spesies Willows (nama pohon yang tidak dibudidayakan). Sebaliknya, Naudin bersikeras bahwa ada kecenderungan yang nyaris universal pada hibrida untuk kembali ke bentuk, induknya dan dia terutama melakukan eksperimen pada tanaman yang dibudidayakan saja. Gartner selanjutnya menyatakan, bila salah satu dari dua spesies, meskipun sangat erat serumpun, disilangkan dengan spesies ketiga, hibridanya sangat berbeda satu dari yang lain. Sedangkan bila dua varietas berbeda dari satu spesies disilangkan dengan spesies lain, hibridanya tidak banyak berbeda. Akan tetapi kesimpulan ini, sejauh dapat saya pahami, didasarkan atas satu eksperimen saja dan tampaknya langsung bertentangan dengan hasil beberapa percobaan yang dibuat oleh Kolreuter.
Hanya itulah perbedaan-perbedaan tidak penting yang dapat ditunjukkan Gartner antara tanaman hibrida dan tanaman basteran. Sebaliknya tingkat dan jenis kemiripan pada basteran dan hibrida dengan induk masing-masing, lebih khusus pada hibrida yang dihasilkan dari spesies yang berkerabat dekat, menurut Gartner mengikuti hukum-hukum yang sama. Bila dua spesies disilangkan, spesies yang satu kadang-kadang mempunyai kekuatan unggul untuk meninggalkan kemiripannya pada hibrida. Demikianlah saya percaya yang terjadi dengan varietas tanaman. Pada hewan, satu varietas pasti sering memiliki kekuatan unggul atas varietas lain. Tanaman hibrida yang dihasilkan dari persilangan timbal-balik, umumnya sangat mirip satu dengan yang lain. Dan begitulah halnya dengan tanaman basteran dari persilangan timbal-balik. Baik hibrida maupun basteran dapat dibatasi hanya mirip salah satu bentuk induk murni, dengan persilangan berulang-ulang pada generasi-generasi selanjutnya dengan salah satu induknya.
Berbagai pendapat ini tampaknya cocok pula diberlakukan terhadap hewan. Akan tetapi topik saya di sini sangat rumit, sebagian disebabkan oleh keberadaan sifat seksual sekunder, akan tetapi lebih khusus lagi oleh daya unggul dalam meneruskan kemiripan yang berjalan lebih kuat pada satu jenis kelamin daripada yang lain, baik tatkala satu spesies disilangkan dengan varietas lain dan ketika satu varietas disilangkan dengan varietas lain. Misalnya, saya pikir, para penulis itu benar saat mengatakan bahwa keledai memiliki daya unggul atas kuda, sehingga bagal (peranakan kuda-keledai) lebih mirip dengan keledai daripada dengan kuda. Akan tetapi daya unggul lebih kuat terlihat pada keledai jantan daripada keledai betina, sehingga bagal keturunan keledai jantan dan kuda betina, lebih mirip keledai daripada “hinny”, yang adalah keturunan keledai betina dan kuda jantan.
Penekanan beberapa penulis lebih diletakkan atas fakta, bahwa hanya pada basteranlah keturunannya tidak memperantarakan sifat-sitar tetapi fisiknya yang sangat mirip salah satu induknya. Hal ini memang kadang terjadi pada hibrida. namun saya akui, kurang sering dibanding pada basteran. Mengamati kasus -kasus yang telah saya kumpulkan dari hewan persilangan yang sangat mirip dengan salah satu induknya, kemiripan tampaknya terbatas pada karakter, dan luar biasa dalam sifatnya sera tiba-tiba muncul seperti albinisme, melanisme, cacat ekor atau tanduk, atau jari-jari tambahan pada kaki depan atau belakang, yang tidak berkaitan dengan karakter yang perlahan-lahan telah diperoleh melalui seleksi. Suatu kecenderungan untuk tiba-tiba berbalik ke sifat sempurna karakter salah satu induk, juga akan lebih sering terjadi pada basteran yang diturunkan dari varietas yang sering mendadak dihasilkan dan karakter agak luar biasa, ketimbang hibrida yang diturunkan dari spesies yang dihasilkan perlahan-lahan dan alami. Secara keseluruhan, saya setuju sepenuhnya dengan Dr. Prosper Lucas, yang setelah menyusun kumpulan besar fakta mengenai hewan, sampai pada kesimpulan, bahwa hukum kemiripan anak terhadap kedua induknya adalah sama, apakah kedua induk itu sedikit atau banyak berbeda satu dengan yang lain, yakni dalam penggabungan individu-individu dari varietas yang sama, atau dari varietas berbeda, atau dari spesies berbeda.
Terlepas dari masalah kesuburan dan kemandulan, dalam semua hal lain, tampaknya ada kesamaan umum dan erat pada keturunan spesies persilangan, dan keturunan varietas persilangan. Bila kita melihat spesies sebagai telah diciptakan Secara khusus dan varietas seperti telah dihasilkan oleh hukum-hukum sekunder, kemiripan ini akan merupakan fakta yang mencengangkan. Tetapi hal tersebut sepenuhnya sesuai dengan pandangan bahwa tidak ada perbedaan esensial antara spesies dan varietas.
Ringkasan Bab
Persilangan pertama antara bentuk-bentuk, yang cukup berbeda untuk digolongkan sebagai spesies serta hibridanya, pada umumnya steril, walaupun tidak universal demikian. Sterilitas adalah dari semua tingkat, yang seringkali begitu kecil hingga eksperimentalis yang paling hati-hati pun dapat saja sampai pada kesimpulan yang saling bertentangan dalam menggolongkan bentuk-bentuk dalam eksperimen mereka. Sterilitas ini secara bawaan dapat bervariasi pada individu-individu dari spesies yang sama, dan secara istimewa peka terhadap kondisi menguntungkan dan tidak menguntungkan. Tingkat sterilitas tidak persis mengikuti afinitas sistematik, tetapi diatur oleh berbagai hukum yang aneh dan rumit. Umumnya sterilitas itu berbeda, dan terkadang sangat berbeda, pada persilangan timbal-balik di antara dua spesies yang lama. Hal itu tidak selalu setara dalam tingkat persilangan pertama dan pada hibrida yang dihasilkan dari persilangan itu.
Dengan cara yang sama seperti dalam mencangkok pohon, kemampuan satu spesies atau varietas untuk menerima yang lain, bersifat kebetulan karena perbedaan-perbedaan yang tidak diketahui sifatnya dalam sistem vegetatif. Karena itu dalam persilangan, kemudahan lebih atau kurang besar dari spesies untuk menyatu dengan yang lain adalah kebetulan berdasarkan perbedaan -perbedaan yang tidak diketahui dalam sistem reproduksi mereka. Tidak ada alasan lagi untuk berpikir bahwa spesies telah diberi secara khusus berbagai tingkat sterilitas untuk mencegah persilangan dan percampuran mereka dalam alam, kecuali bahwa pohon-pohon telah secara khusus diberi berbagai tingkat sterilitas dan agak analog, dengan itu tingkat kesulitan untuk dapat dicangkokkan mencegah mereka meliputi hutan-hutan kita.
Sterilitas persilangan pertama dan dari keturunan hibridanya tidak diperoleh melalui seleksi alam. Dalam kasus persilangan pertama, ia tampaknya tergantung pada beberapa keadaan. Dalam beberapa hal, sebagian besar pada kematian dini embrio. Dalam kasus hibrida, tampaknya tergantung pada keseluruhan organisasinya yang terganggu oleh penggabungan dua bentuk yang berbeda; sterilitas erat berkaitan dengan masalah ini, sehingga begitu Sering mempengaruhi spesies murni, ketika mengalami kondisi kehidupan baru atau tidak alami. Orang yang ingin menjelaskan kasus-kasus yang terakhir seharusnya mampu menjelaskan sterilitas hibrida. Pandangan ini sangat didukung oleh kesejajaran jenis lain: yakni, bahwa pertama, perubahan-perubahan kecil dalam kondisi kehidupan menam bahkan kekuatan dan kesuburan semua makhluk organik, dan kedua, bahwa persilangan bentuk-bentuk, yang telah terpapar pada kondisi kehidupan yang berbeda atau telah berubah, menguntungkan ukuran, kekuatan dan kesuburan keturunannya. Fakta-fakta yang diberikan tentang sterilitas penggabungan tidak sah tanaman dimorfik dan trimorfik dan keturunan tidak sah mereka, barangkali mengakibatkan bahwa suatu ikatan yang tidak diketahui dalam semua kasus menghubungkan tingkat kesuburan penggabungan pertama dengan kesuburan keturunannya. Pertimbangan fakta-fakta ini tentang dimorfisme, juga hasil persilangan timbal-balik, jelas menuju ke kesimpulan bahwa sebab-sebab utama kemandulan spesies yang disilangkan, terbatas pada perbedaan dalam unsur seksual mereka. Akan tetapi mengapa, dalam kasus spesies yang berbeda, unsur jenis kelamin begitu umum menjadi termodifikasi menuju ke saling tidak subur. kita tidak tahu. Tetapi tampaknya berkaitan erat dengan spesies yang selama jangka waktu panjang telah terpapar pada kondisi kehidupan yang hampir seragam.
Tidak mengherankan bahwa kesulitan dalam persilangan setiap pasangan spesies, dan sterilitas keturunan hibrida dalam kebanyakan kasus, harus sesuai balikan kalaupun diakibatkan oleh penyebab berbeda-beda: karena kedua -duanya tergantung pada besarnya perbedaan antara spesies yang disilangkan. Juga tidak mengherankan, bahwa kemudahan yang mempengaruhi persilangan pertama, dan kesuburan hibrida yang dihasilkan secara demikian, serta kemampuan untuk dicangkokkan bersama meskipun kemampuan yang terakhir, ini nyata-nyata tergantung pada keadaan yang sangat berbeda, semua berjalan, hingga batas tertentu, sejajar dengan afinitas sistematik dari bentuk-bentuk yang dieksperimenkan, karena afinitas sistematik mencakup kemiripan semua jenis.
Persilangan pertama antara bentuk-bentuk yang dikenal sebagai varietas. atau dianggap cukup mirip, sehingga dianggap sebagai varietas, dan keturunan bastar mereka adalah sangat umum, tetapi tidak selalu subur, sebagaimana sering dinyatakan. Kesuburan yang hampir universal dan sempurna ini pun tidak mengherankan, jika diingat bagaimana kita cenderung berdebat berputar-putar tentang varietas dalam keadaan alamiah, dan bila kita ingat bahwa sebagian besar varietas telah dihasilkan dalam domestikasi oleh seleksi yang sekedar perbedaan-perbedaan eksternal saja, dan bahwa mereka belum lama terkena kondisi seragam kehidupan. Perlu juga diingat, bahwa, domestikasi yang berlangsung lama dan terus-menerus cenderung menghilangkan kesuburan, dan oleh karena itu sedikit membangkitkan kualitas yang sama ini.
Terlepas dari masalah kesuburan, dalam segala hal lain terdapat kemiripan umum paling erat antara hibrida dan basteran - dalam variabilitas mereka dalam daya saling menyerap satu sama lain melalui persilangan berulang-ulang, dan dalam kemampuannya mewarisi sifat-sifat dari kedua bentuk induknya. Akhirnya, meskipun kita tak tahu mengenai penyebab sterilitas persilangan pertama dan hibrida sebagaimana kita pun awam tentang mengapa hewan dan tanaman yang dipindahkan dari kondisi alam mereka menjadi steril, namun fakta-fakta yang diberikan dalam bab ini tampaknya bagi saya tidak bertentangan dengan keyakinan bahwa asal-usul spesies adalah sebagai varietas.
Dalam membicarakan subjek ini, dua kelas kenyataan yang secara fundamental jauh berbeda, umumnya dicampuradukkan yakni sterilitas spesies jika untuk pertama kali disilangkan dan sterilitas hibrida yang dihasilkannya.
Spesies murni sudah barang tentu memiliki organ reproduksi dalam kondisi sempurna, namun bila disilangkan mereka menghasilkan hanya sedikit atau tidak menghasilkan keturunan. Sebaliknya, organ reproduksi hibrida secara fungsional impotent, sebagaimana dapat dilihat dengan jelas dalam keadaan unsur jantan pada tanaman dan hewan, meskipun organ formatifnya sendiri sempurna dalam struktur, sejauh yang diungkapkan mikroskop. Dalam kasus pertama, dua unsur seksual yang akan membentuk embrio adalah sempurna; dalam kasus kedua mereka, atau tidak berkembang sama sekali atau berkembang tidak sempurna. Distingsi ini penting, jika penyebab sterilitas, yang umum pada kedua kasus, harus dipertimbangkan. Perbedaan itu mungkin telah menjadi kabur, karena sterilitas dalam dua kasus dianggap sebagai pemberian khusus (special endowment) di luar persoalan daya akal kita.
Kesuburan varietas, yakni dari bentuk-bentuk yang diketahui atau dianggap diturunkan dari induk bersama, bila disilangkan dan begitu juga kesuburan blasteran mereka adalah, dengan mengacu pada teori saya, sama penting dengan sterilitas spesies, karena tampaknya membuat perbedaan yang luas dan jelas antara varietas dan spesies.
Tingkat-Tingkat Srerilitas
Pertama, tentang sterilitas spesies bisa disilangkan dan sterilitas hibrida mereka. Adalah tidak mungkin untuk meneliti semua karangan dan karya dua peneliti yang sangat argumentative dan mengagumkan, Kolreuter dan Gartner, yang mengabdikan hampir seluruh hidup mereka kepada subjek ini, tanpa sangat terkesan oleh generalitas beberapa tingkat sterilitas. Kolreuter membuat aturan itu universal, akan tetapi ia lalu memotong simpul, karena dalam sepuluh kasus dia menemukan dua bentuk, yang dianggap oleh banyak penulis sebagai spesies berbeda, yang bersama-sama sangat subur, dan ia tidak ragu menilai mereka sebagai varietas. Ia selalu membandingkan jumlah maksimum benih yang dihasilkan oleh dua spesies ketika pertama kali disilangkan, dan maksimum yang dihasilkan oleh anakan hibrida mereka, dengan jumlah rata-rata yang dihasilkan oleh kedua spesies induk murni di alam bebas.
Akan tetapi, kasus-kasus kekeliruan besar merintangi di sini, yaitu: tanaman yang dihibridasikan harus dikebiri, dan apa yang sering lebih penting, harus diisolasikan untuk mencegah tepung sari yang dibawa kepadanya oleh serangga dari tanaman lain. Hampir semua tanaman yang dibuat percobaannya oleh Gartner ditaruh dalam pot dan disimpan dalam ruangan dirumahnya. Bahwa proses ini sering merugikan kesuburan tanaman, tidak dapat diragukan. Karena Gartner memberikan dalam tabelnya sejumlah skor kasus tanaman yang ia kebiri dan secara buatan disuburkan dengan tepung sarinya sendiri, dan (kecuali semua kasus seperti Leguminosae, di mana terdapat kesulitan yang bisa dimaklumi dalam memanipulasi) separoh dari dua puluh tanaman, kesuburannnya dirugikan pada tingkat tertentu. Lagi pula seperti Gartner berulang-ulang menyilangkan beberapa bentuk, seperti tanaman Pimpernell merah biasa dan biru (Anagallis arvensis dan Couerulea), yang ditaruh para ahli botani terbaik sebagai varietas. dan menemukan mereka mutlak steril, kita boleh ragu-ragu apakah banyak spesies benar-benar begitu steril bila disilangkan, seperti yang dipercayainya.
Pada satu sisi adalah pasti, bahwa sterilitas berbagai spesies bila disilangkan begitu berbeda dalam tingkat, dan gradasinya begitu tipis: pada sisi lain, kesuburan spesies murni begitu mudah dipengaruhi oleh berbagai keadaan, sehingga untuk semua maksud praktis, adalah sangat sulit untuk mengatakan di mana kesuburan murni berakhir dan sterilitas dimulai. Saya pikir tidak ada bukti yang lebih baik dari ini yang dapat diperoleh, ketimbang bukti yang berasal dari dua peneliti paling berpengalaman yang pernah hidup, yaitu Kolreuter dan Gartner, yang sampai pada kesimpulan bertentangan diametral dalam hubungan dengan beberapa bentuk yang benar-benar sama. Adalah juga paling instruktif bila kita membandingkan - tetapi saya tidak cukup punya ruang di sisi untuk memasuki permasalahan secara rinci - bukti yang dikemukakan oleh para pakar botani terbaik kita atas pertanyaan apakah bentuk-bentuk meragukan akan digolongkan sebagai spesies atau varietas, melalui bukti kesuburan yang dikemukakan oleh para ahli hibrida yang berbeda, atau oleh pengamat yang sama dengan percobaan-percobaan yang dibuat selama tahun-tahun yang berbeda. Jadi dapat diperlihatkan bahwa baik sterilitas maupun fertilitas tidak memberi perbedaan apapun antara spesies dan varietas. Bukti dari sumber ini yang membagi dalam tingkat-tingkat menurun, dan meragukan dalam tingkat yang sama seperti bukti yang berasal dari perbedaan konstitusional dan struktural.
Berkaitan dengan sterilitas hibrida dalam generasi berturut-turut, meskipun Gartner dimungkinkan memelihara beberapa hibrida, dengan hati-hati menjaga mereka dari persilangan dengan salah satu induk murni, untuk enam atau tujuh, dan dalam satu kasus untuk selama sepuluh generasi, namun ia menegaskan secara positif bahwa kesuburan mereka tidak meningkat, pada umumnya malah menurun banyak dan tiba-tiba. Tentang penurunan ini pertama-tama dapat dicatat, bahwa bila setiap deviasi dalam struktur atau peran tubuh adalah biasa pada kedua induk, hal ini sering diteruskan dalam tingkat yang meningkat kepada keturunannya, dan kedua jenis kelamin dalam tanaman hibrida sudah dipengaruhi dalam suatu tingkat. Tetapi saya yakin bahwa kesuburan mereka telah berkurang dalam hampir semua kasus ini oleh suatu sebab independen yakni antar pembiakan terlalu rapat (too close interbreeding). Saya telah membuat begitu banyak eksperimen dari mengumpulkan begitu banyak fakta yang memperlihatkan satu sisi persilangan yang sesekali dilakukan dengan individu atau varietas berbeda guna meningkatkan kekuatan dan kesuburan pembiakan turunannya, dan di sisi lain, bahwa antar pembiakan yang terlalu rapat mengurangi kekuatan dan kesuburan. Dengan demikian saya tidak raga akan kebenaran kesimpulannya. Hibrida jarang dipelihara oleh para, eksperimentalis dalam jumlah besar. Dan karena spesies induk atau hibrida lain yang serumpun, umumnya tumbuh di kebun yang sama, kunjungan serangga harus dengan hati-hati dicegah selama musim berbunga, karena hibrida, bila ditinggal begitu saja, umumnya akan dibuahi selama setiap generasi oleh tepung sari dari bunga yang sama, dan hal ini dapat merugikan kesuburan mereka, yang sudah dikurangi oleh asal-usul hibridanya.
Dan keyakinan saya ini diperkuat oleh pernyataan penting yang berulang- ulang dibuat oleh Gartner, yaitu: jika hibrida yang kurang subur dibuahi secara buatan dengan tepung sari dari hibrida jenis yang sama, maka kesuburan mereka, sekalipun terkena akibat buruk seringnya dimanipulasi, kadang-kadang malah meningkat secara pasti dan terus meningkat. Sekarang dalam proses pembuahan buatan, tepung sari sama seringnya diambil secara kebetulan (sebagaimana saya tahu dari pengalaman sendiri) dari kepala putik bunga lain, sebagaimana kepala putik bunga sendiri yang harus dibuahi sehingga persilangan antara dua bunga, meskipun sering mungkin dari tanaman yang sama, akan dihasilkan secara demikian. Lagipula, bila eksperimen yang rumit sedang berlangsung, peneliti yang begitu hati-hati seperti Gartner pun akan mengebiri hibridanya, dan ini akan menjamin dalam setiap generasi suatu persilangan dengan tepung sari dari bunga lain, apakah itu dari tanaman yang sama maupun dari tanaman lain yang sifat hibridanya sama. Jadi fakta aneh tentang peningkatan kesuburan dalam generasi berturut-turut hibrida dibuahi secara buatan, bertentangan dengan pembuahan sendiri secara sporran, mungkin dapat dijelaskan. saya yakin oleh dicegahnya antar pembiakan yang terlalu rapat.
Sekarang mari kita kembali ke hasil yang dicapai oleh ahli hibridisasi paling berpengalaman yang ketiga, yaitu Rev. W. Herbert. Ia begitu penuh empati dalam kesimpulannya, bahwa beberapa hibrida adalah subur sempurna, seperti spesies induk murni – setegas Kolreuter dan Ginner - bahwa suatu tingkat sterilitas antara spesies-spesies yang berbeda adalah hukum alam yang univer sal. Ia melakukan percobaan pada beberapa spesies yang sama seperti yang dilakukan Gartner. perbedaan dalam hasil percobaan mereka, saya kira, sebagian adalah berkat keterampilan hortikultural yang besar pada Herbert, dan memiliki rumah-rumah persemaian (hot houses) yang dikendalikannya. Dari banyak pernyataannya yang penting, saya hanya akan memberi satu saja sebagai contoh, yakni, bahwa “setiap, telur polong Crinum capense yang dibuahi oleh revolutum C menghasilkan tanaman, yang saya tidak pernah melihatnya terjadi dalam kasus kesuburan alaminya, “Sehingga di sini kita mendapati kesuburan sempurna atau bahkan lebih dari kesuburan sempurna pada umumnya, dalam persilangan pertama antara dua spesies yang berbeda.”
Kasus Crinum ini membuat saya merujuk kepada suatu fakta tunggal, yakni bahwa tanaman individual spesies-spesies tertentu Lobelia, Verbascum dan Passiflora, dapat dengan mudah dibuahi dengan tepung sari spesies lain, tetapi tidak dengan tepung sari tanaman yang sama, meskipun tepung sari ini dapat dibuktikan sangat sempurna dapat membuahi tanaman atau spesies lain. Dalam genus Hippeastrum, pada Corydalis seperti diperlihatkan Profesor Hildebrand, dalam berbagai bunga anggrek seperti diperlihatkan oleh Mr. Scott dan Fritz Muller, semua individu berada dalam kondisi yang ganjil ini. Sehingga pada beberapa spesies, individu abnormal tertentu, dan pada spesies lain semua individu, benar-benar dapat dihibridisasi lebih mudah daripada apabila dibuahi dengan tepung sari dari tanaman individual yang sama! Sebagai contoh lagi, sebuah umbi Hippeastrum aulicum menghasilkan empat bunga: oleh Herbert tiga dibuahi dengan serbuk sarinya sendiri dan yang keempat kemudian dibuahi dengan tepung sari hibrida campuran keturunan tiga spesies berbeda. Hasilnya adalah bahwa “indung telur dari tiga bunga pertama segera berhenti tumbuh, dan setelah beberapa hari binasa semuanya, sedangkan polong (pod) yang disuburkan oleh tepung sari hibrida bertumbuh pesat menjadi dewasa, dan mengandung bibit yang baik, yang tumbuh bebas”. Mr. Herbert membuat percobaan-percobaan serupa selama bertahun-tahun, dan selalu dengan hasil yang sama. Kasus-kasus ini berguna untuk memperlihatkan sebab-sebab misterius spa yang menjadi dasar kurang atau lebihnya kesuburan suatu spesies.
Eksperimen-eksperimen praktis para ahli holtikultura, meskipun dibuat tanpa presisi ilmiah, patut diberi perhatian. Bagaimana rumitnya cara spesies Pelargonium, Fuchsia, Calceolarin, Petunia, Rhododendron dan sebagainya disilangkan telah terkenal menyusahkan, namun banyak dari hibrida ini berbenih bebas. Misalnya. Herbert menyatakan suatu hibrida dari Calceolaria integrifolia dan plantaginea, spesies yang jauh berlainan dalam kebiasaan umum, “mereproduksi dirinya sendiri sesempurna spesies alami dari pegunungan. Chile”. Saya telah sedikit berjerih payah untuk memastikan tingkat kesuburan persilangan rumit Rhododendron, dan saya yakin bahwa banyak di antaranya steril sempurna. Mr. C Noble, misalnya, memberi tahu saya bahwa ia mengumpulkan persediaan untuk mencangkok (grafting) hibrida antara Rhod. Ponticum dan Catawbiense dan bahwa hibrida ini, “membenih sebebas yang mungkin dapat dibayangkan. Andaikan hibrida dirawat dengan baik, namun merosot terus-menerus dalam kesuburan pada setiap generasi berikutnya. Seperti yang diyakini Gartner, fakta itu seharusnya mendapat perhatian di kalangan para pemeliharaan tanaman. Para ahli holtikultura membuat kebun besar dari hibrida yang sama, dan hanya itu saja yang dirawat dengan baik, karena dengan perantaraan serangga beberapa individu dapat disilangkan bebas satu dengan yang lain, dan pengaruhi merugikan dari antar pembiakan yang rapat dengan demikian dicegah. Setiap orang dapat dengan mudah meyakinkan dirinya mengenai efisiensi perantaraan serangga dengan meneliti bunga-bunga lebih steril di kalangan hibrida Rhododendron, yang tidak menghasilkan tepung sari, karena ini akan menemukan pada kepala putiknya banyak tepung sari yang dibawa dari bunga-bunga lain.
Eksperimen-eksperimen berkaitan dengan hewan sangat jarang dilakukan ketimbang tanaman. Jika penyusunan sistematis kita dapat dipercaya, yaitu bila genera hewan adalah begitu berbeda satu dengan yang lain seperti generasi tanaman, maka kita dapat menarik kesimpulan bahwa hewan-hewan yang lebih luas perbedaannya dalam skala alam dapat lebih mudah disilangkan daripada dalam kasus tanaman. Tetapi hibridanya sendiri, saya kira, lebih steril. Namun harus diingat bahwa, lantaran sedikit hewan berkembang biak bebas dalam keadaan dikurung, maka sedikit pula eksperimen telah dilakukan dengan baik. Misalnya, burung kenari disilangkan dengan sembilan spesies burung Finches, tetapi karena tidak satu dari pembiakan ini bebas dalam kurungan, kita tidak usah mengharapkan bahwa persilangan pertama antara mereka dengan kenari, atau bentuk hibridanya akan subur sempurna. Sekali lagi, berkenaan dengan kesuburan mereka dalam beberapa generasi berturut-turut dari hewan hibrida lebih subur, saya hampir tidak tahu suatu contoh yang di dalamnya dua famili dari hibrida yang sama telah dibesarkan dalam waktu yang sama dari induk yang berbeda, demi menghindari pengaruh buruk antar persilangan yang rapat. Sebaliknya, saudara laki-laki dan perempuan biasanya dipersilangkan dalam setiap generasi berturut-turut, bertentangan dengan teguran yang selalu diulang-ulang oleh setiap pembiak. Dan dalam hal ini, sama sekali tidak mengherankan bahwa sterilitas yang menjadi bawaan hibrida akan terus meningkat.
Meskipun saya tahu, hampir tidak ada kasus otentik yang saksama mengenai hewan hibrida yang subur sempurna, saya punya alasan untuk percaya bahwa hibrida Cervulus Baginalis dengan Reevestii, dan Phasianus Colchicus dengan P. Torquatus, adalah subur sempurna. M. Quatrefages menyatakan, bahwa hibrida dari dua ngengat (Bombyx Cynthia dan Arrindia) dibuktikan di Paris subur inter se selama delapan generasi. Kemudian dipertegas lagi bahwa dua spesies berbeda seperti terwelu dan kelinci, jika keduanya dapat dibiakkan bersama-sama, menghasilkan anak yang sangat subur bila disilangkan dengan salah satu spesies induknya. Hibrida dari angsa biasa dengan angsa Cina (A. Cygnoides) spesies yang begitu berbeda sehingga mereka umumnya digolongkan dalam genera berbeda, di negeri ini sering dibiakkan dengan salah satu induk murni, dan dalam, satu contoh tunggal, mereka berbiak inter se. Ini dihasilkan oleh Mr. Eyton, yang memupuk dua hibrida dari induk yang sama, tetapi dari dua penetasan berbeda, dan dari dua burung ini dibesarkan tidak kurang dari delapan hibrida (cucu-cucu angsa murni) dari satu sarang. Namun di India, angsa pembiakan silang ini lebih subur, karena saya diyakinkan oleh dua peneliti yang sangat handal, yaitu Mr. Blyth dan Kapten Hutton, bahwa banyak kelompok angsa persilangan ini dipelihara di berbagai bagian negara itu; karena mereka dipelihara untuk mendapatkan keuntungan, dimana tidak ada lagi spesies induk murni, mereka pasti sangat subur atau subur sempurna.
Mengenai hewan peliharaan kita, berbagai ras bila disilangkan akan sangat subur, namun dalam banyak hal, mereka keturunan dua atau lebih spesies liar. Dari fakta ini harus disimpulkan bahwa bisa jadi spesies induk aslinya semula memproduksi hibrida subur sempurna, atau bahwa hibrida yang kemudian mengikutinya didomestikasi, menjadi sangat subur.
Alternatif yang kedua ini, yang untuk pertama kali dikemukakan Pallas, tampaknya paling mungkin, dan memang hampir tidak meragukan. Misalnya, hampir pasti bahwa anjing-anjing kita adalah keturunan dari beberapa kawanan liar. Namun, barangkali dengan kekecualian anjing peliharaan pribumi Amerika Selatan, kesemuanya sangat subur. Akan tetapi analogi membuat saya sangat ragu apakah beberapa spesies asli pertama kalinya telah berbiak bebas bersama dan telah menghasilkan hibrida yang sangat subur. Saya kemudian memperoleh lagi bukti yang menentukan bahwa anak persilangan dari lembu India berpunuk dan lembu biasa inter se subur sempurna.
Dan dari pengamatan Rutimeyer, perbedaan osteologi mereka yang penting, juga dari pengamatan Mr. Blyth tentang perbedaan mereka dalam kebiasaan, suara, perawakan tubuh, dan sebagainya, kedua bentuk ini harus dianggap sebagai spesies yang berbeda. Pendapat yang sama dapat berlaku juga pada dua ras utama babi. Oleh karena itu, kita harus melepas keyakinan pada sterilitas universal spesies bila disilangkan, atau kita harus melihat kesterilitas ini pada hewan, bukan sebagai sifat yang tak dapat dihilangkan, tetapi sebagai sesuatu yang dapat disingkirkan melalui domestikasi.
Akhirnya, menimbang semua fakta yang menentukan tentang persilangan pada tanaman dan pada hewan, dapat disimpulkan bahwa suatu tingkat sterilitas, baik pada persilangan pertama maupun pada hibrida, adalah hasil yang sangat umum. Akan tetapi hal itu tidak dapat dipandang sebagai mutlak universal di dalam kondisi pengetahuan kita yang sekarang.
Hukum-Hukum yang Mengatur Sterilitas Persilangan Pertama dan Hibrida
Sekarang kita akan melihat sedikit lebih rinci hukum-hukum yang mengatur sterilitas persilangan pertama dan hibrida. Tujuan utama kita adalah untuk memastikan apakah hukum ini menunjukkan atau tidak, menunjukkan bahwa spesies-spesies telah dianugerahi kualitas ini secara khusus, agar dapat mencegah persilangan mereka dan membaur secara rancu. Kesimpulan-kesimpulan berikut ditarik terutama dari karya Gartner yang mengagumkan tentang hibridisasi tanaman. Saya telah bersusah payah untuk memastikan seberapa jauh ini berlaku atas hewan. Mengingat betapa sedikitnya pengetahuan kita berkaitan dengan hewan hibrida, dan betapa saya terheran-heran menemukan bagaimana aturan-aturan yang sama berlaku alas dua dunia ini.
Tadi telah dinyatakan, bahwa tingkat kesuburan persilangan pertama dan hibrida, beranjak dari nol hingga kesuburan sempurna. Mengherankan betapa banyak cara yang aneh untuk memperlihatkan gradasi ini, tetapi hanya garis besar fakta-fakta yang paling gamblang dapat diberikan di sini. Bila tepung sari suatu tanaman dari satu famili ditempatkan pada kepala putik famili berbeda, ini hanya memberi pengaruh tidak lebih daripada sebanyak debu anorganik. Dari kesuburan nol mutlak ini, tepung sari spesies-spesies berbeda yang telah diberikan pada kepala putik suatu spesies dari genus yang sama, menghasilkan gradasi sempurna dalam jumlah benih yang dihasilkan sampai kesuburan hampir lengkap atau bahkan-lengkap sekali; dan seperti yang telah kita lihat, dalam kasus-kasus abnormal, bahkan sampai ekses kesuburan melebihi yang dihasilkan tepung sari tanamannya sendiri. Dengan demikian pada hibrida itu sendiri, ada beberapa yang tidak pernah menghasilkan, dan mungkin tidak pernah akan menghasilkan, bahkan dengan tepung sari induk murni pun, satu benih yang subur. Tempi dalam beberapa kasus ini, suatu jejak pertama kesuburan dapat dideteksi, pada tepung sari satu spesies induk murni yang menyebabkan bunga hibrida layu lebih awal daripada dengan cara lain. Kelayuan bunga lebih awal dikenal sebagai tanda pembuahan yang masih pada tingkat permulaan. Dari tingkat eksterim sterilitas ini, kita memiliki hibrida yang melakukan sterilitas sendiri yang menghasilkan sejumlah benih yang makin besar hingga mencapai kesuburan sempurna.
Hibrida-hibrida yang dibesarkan dari dua spesies yang sangat sulit disilangkan. dan yang jarang menghasilkan keturunan apapun, pada umumnya sangat steril. Tetapi kesejajaran antara mengadakan kesulitan persilangan pertama dan sterilisasi hibrida yang dihasilkan dengan cara demikian dua kelas fakta yang umumnya digabungkan sama sekali tidak benar. Terdapat banyak kasus, di dalamnya dua spesies murni, seperti pada genus Verbascum, dapat disatukan dengan fasilitas luar biasa dan menghasilkan banyak keturunan hibrida, namun hibrida ini sangat steril. Di sisi lain, ada spesies yang jarang sekali dapat disilangkan, atau kalaupun dapat, dengan sangat sulit, namun hibrida; setelah, akhirnya diproduksi, menjadi sangat subur. Bahkan dalam batas-batas genus yang sama, misalnya pada Dianthus, dua kasus bertentangan ini terjadi.
Kesuburan, baik dari persilangan pertama maupun hibrida, lebih mudah dipengaruhi oleh kondisi-kondisi yang tidak menguntungkan, ketimbang yang dari spesies murni. Akan tetapi kesuburan persilangan pertama, begitu pula pembawaan variabel karena bila dua spesies yang sama disilangkan di bawah kondisi yang sama, ia tidak selalu dalam tingkat; tergantung sebagian atas keadaan tubuh individu-individu yang kebetulan telah dipilih untuk eksperimen. Demikian pula hibrida, karena tingkat kesuburannya sering sangat berbeda dalam berbagai individu yang dibesarkan dari biji kapsul yang sama dan terkena kondisi yang sama.
Yang dimaksud dengan istilah “afinitas sistematik” adalah kemiripan umum antara spesies-spesies dalam struktur dan keadaan organ. Sekarang, kesuburan persilangan pertama dan hibrida yang mereka hasilkan sebagian besar diatur oleh afinitas sistematik mereka. Hal ini dengan jelas diperlihatkan oleh hibrida yang tidak pernah dibesarkan di antara spesies-spesies yang oleh para ahli sistematik digolongkan famili jauh. Sebaliknya, oleh spesies serumpun yang sangat erat, umumnya menyatu. Tetapi kesesuaian antara afinitas sistematik dan fasilitas persilangan sama sekali tidak ketat. Begitu banyak kasus spesies serumpun sangat rapat dapat diberikan, yang tidak akan menyatu, atau menyatu tetapi dengan kesulitan sangat besar. Dan pada sisi lain, spesies-spesies yang sangat berbeda, akan menyatu dengan mudahnya. Dalam famili yang sama mungkin terdapat suatu genus, seperti Dianthus, di dalamnya sangat banyak spesies siap untuk disilangkan. Dan genus lain, seperti Silene, padanya upaya sangat keras untuk menghasilkan hibrida antara spesies-spesies yang sangat rapat telah gagal. Bahkan di dalam batas-batas genus yang sama kita menemui perbedaan yang sama ini. Misalnya, banyaknya spesies Nicatiana yang telah lebih luas disilangkan daripada spesies hampir semua genus mana pun. Akan tetapi Gartner menemukan bahwa N. Acuminata, yang bukan sepses yang khusus, selalu saja gagal untuk membuahi atau dibuahi oleh tidak kurang dari delapan spesies Nicatiana lain. Banyak fakta yang analog dapat diberikan.
Tidak seorang pun mampu menunjukkan jenis apa atau besarnya perbedaan, dalam sifat yang dapat dikenali, yang cukup guna mencegah dua spesies bersilangan. Dapat diperlihatkan bahwa tanaman, yang paling jauh perbedaannya dalam kebiasaan dan penampilan umum, serta memiliki perbedaan mencolok yang, sangat kuat dalam setiap bagian bunganya, bahkan dalam tepung sari, dalam buah-buahan, dan dalam keping biji (cotyledons) dapat disilangkan. Tanaman tahunan dan tanaman sepanjang tahun, pohon mudah luruh (daun dan sebagainya) dan pohon yang selalu hijau, tanaman penghuni tempat berbeda dan selalu cocok untuk iklim yang berbeda-berbeda, sering dapat disilangkan dengan mudah.
Dengan persilangan timbal balik antara dua spesies, kasus yang saya maksudkan misalnya: keledai betina pertama disilangkan dengan kuda jantan, kemudian kuda betina dengan keledai jantan, maka dua spesies ini dapat dikatakan telah disilangkan timbal balik. Sering terdapat kemungkinan perbedaan yang terjauh dalam fasilitas untuk membuat persilangan timbal balik. kasus-kasus demikian sangatlah penting, karena membuktikan bahwa kemampuan dalam setiap dua spesies untuk bersilang sering sepenuhnya tergantung pada afinitas sistematik mereka, yaitu dari setiap perbedaan dalam struktur atau keadaan tubuh mereka, kecuali dalam sistem reproduksi. Keanekaragaman hasil dari persilangan timbal balik antara dua spesies yang sama, sudah lama diamati oleh Kolreuter. Untuk memberi suatu contoh: Mirabilis jalapa dapat mudah dibuahi oleh tepung sari M. longiflora, dan hibridanya yang dihasilkan dengan cara demikian cukup subur. Akan tetapi Kolreuter mencoba lebih dari dua ratus kali, selama delapan tahun kemudian, untuk membuahi timbal balik M. longiflora dengan tepung sari M. jalapa, dan gagal total.
Beberapa kasus lain yang sama mencoloknya, dapat diberikan. Thuret telah mengamati fakta yang sama pada rumput laut tertentu atau Fuci. Lagi pula, Gartner berpendapat bahwa perbedaan kemudahan dalam membuat persilangan timbal balik adalah sangat umum pada tingkat yang agak rendah. Ia mengamatinya bahkan antara bentuk-bentuk yang berkaitan erat (seperti Mathiola annua dan Gilabra) oleh banyak ahli botani digolongkan sebagai varietas. Adalah fakta yang juga menarik, bahwa hibrida yang dibesarkan dari persilangan timbal balik, meskipun sudah tentu campuran dua spesies yang sama, satu spesies yang telah digunakan sebagai bapak dan kemudian sebagai induk, walau jarang berbeda dalam sifat luarnya, namun umumnya berbeda kesuburannya dalam tingkat kecil, dan kadang-kadang dalam tingkat tinggi.
Beberapa aturan tunggal lain dapat diberikan dart Gartner, misalnya: beberapa spesies memiliki kekuatan besar dalam daya persilangan dengan spesies lain, sementara spesies lain dari genus yang sama memiliki daya kemiripan yang mengesankan pada keturunan hibridanya, tetapi dua daya kemampuan ini tidak selalu berjalan seiring. Ada hibrida tertentu yang sebagaimana biasa memiliki sifat pertengahan antara dua induknya, selalu sangat mirip dengan salah satu dari mereka. Dan hibrida tersebut, meskipun secara lahiriah begitu sama dengan spesies induk murni mereka, dengan kekecualian yang amat jarang, sangat steril. Begitu juga di antara hibrida-hibrida yang biasanya merupakan pertengahan dalam struktur antara induk mereka, namun individu-individu yang luar biasa dan abnormal kadang-kadang lahir, yang sangat mirip dengan salah satu induk murni mereka. Dan hibrida-hibrida ini hampir selalu steril, bahkan bila hibrida lain yang ditumbuhkan dari benih yang sama memiliki tingkat kesuburan sangat besar. Fakta-fakta ini memperlihatkan betapa lengkapnya kesuburan suatu hibrida dapat tidak tergantung dari kemiripan lahiriahnya terhadap induk murninya.
Dengan mempertimbangkan beberapa hukum yang sekarang mengatur kesuburan persilangan pertama dan kesuburan hibrida, kita melihat bahwa, bila bentuk-bentuk yang dianggap sebagai spesies yang baik dan berbeda disatukan, kesuburan mereka akan berjenjang mulai dari nol hingga kesuburan sempurna, atau bahkan kesuburan di bawah kondisi tertentu berlebihan; bahwa kesuburan mereka disamping secara istimewa mudah dipengaruhi oleh kondisi yang menguntungkan dan tidak menguntungkan, adalah dari pembawaan variabel, bahwa kesuburan sama sekali tidak selalu sama tingkatan pada persilangan pertama dan hibrida hasil persilangan ini; bahwa kesuburan hibrida tidak berkaitan dengan tingkat mereka yang secara lahiriah menyerupai salah satu induk mereka, dan akhirnya bahwa fasilitas pembuatan persilangan pertama antara pasangan dua spesies manapun, tidak selalu diatur oleh afinitas sistematik mereka atau tingkat kemiripan satu dengan yang lain. Pernyataan yang terakhir ini dengan jelas dibuktikan oleh perbedaan dalam hasil persilangan timbal balik antara dua spesies yang sama, karena bila satu spesies atau yang lain digunakan sebagai pejantan atau betina, umumnya ada suatu perbedaan. Dan kadang-kadang perbedaan yang paling mungkin dalam fasilitas mempengaruhi penyatuan. Lagi pula, hibrida yang telah dihasilkan dari persilangan timbal balik sering berbeda dalam kesuburan.
Sekarang apakah hukum yang rumit dan unik ini menunjukkan, bahwa spesies-spesies memang dikaruniai sterilitas, hanya untuk mencegah mereka tercampur aduk di alam? saya kira tidak. Kalau begitu mengapa tingkat sterilitasnya begitu ekstrem ketika berbagai spesies disilangkan, semua itu harus kita anggap sama pentingnya untuk menjaga mereka dari kemungkinan bercampur aduk? Mengapa tingkat sterilitas secara bawaan bervariasi dalam individu-individu dari spesies yang sama? Mengapa beberapa spesies bersilangan dengan mudah, namun toh menghasilkan hibrida yang sangat steril, dan spesies-spesies lain dengan sang sulit disilangkan, namun toh menghasilkan hibrida yang subur? Mengapa sering terjadi perbedaan yang begitu besar dalam hasil persilangan timbal-balik baik antara dua spesies yang sama? Bahkan dapat ditanyakan, mengapa produk-produk hibrida ini terjadi? Memberi kepada spesies tertentu daya untuk menghasilkan hibrida, dan kemudian menghentikan pembiakan mereka lebih lanjut dengan tingkat sterilitas berbeda, tidak persis berkaitan dengan penyatuan pertama antara induk mereka, tampaknya suatu pengaturan yang aneh.
Pada sisi lain, aturan dan fakta di muka, tampak bagi saya jelas menunjukkan bahwa sterilitas persilangan pertama dan sterilitas hibrida, kedua-duanya adalah hanya kebetulan atau tergantung pada perbedaan-perbedaan yang tidak diketahui dalam sistem reproduksi mereka; perbedaan begitu khas dan sifatnya terbatas, sehingga dalam persilangan timbal-balik antara dua spesies yang sama, unsur kelamin jantan dari yang satu sering akan bertindak bebas atas unsur kelamin betina yang lain, akan tetapi tidak dalam arah terbalik. Agaknya perlu dijelaskan secara panjang lebar dengan contoh-contoh, apa yang saya maksudkan dengan sterilitas yang kebetulan pada perbedaan-perbedaan lainnya, dan bukan suatu sifat yang secara khusus memang dianugerahkan. Sebagaimana kemampuan satu tanaman untuk dicangkokkan pada yang lain tidak penting bagi
kesejahteraannya dalam alam, saya menduga tidak akan ada orang yang mengira bahwa kemampuan ini adalah sifat yang diberikan secara khusus, akan tetapi akan mengakuinya sebagai kebetulan yang terjadi dalam perbedaan hukum pertumbuhan dua tanaman tersebut. Kadang-kadang kita dapat melihat alasan, mengapa satu pohon tidak akan mengambil manfaat dari yang lain, berkenaan dengan perbedaan-perbedaan pada laju pertumbuhannya - dalam kerasnya kayu, dalam masa aliran atau sifat getah, dan sebagainya. Akan tetapi dalam sejumlah besar kasus kita tidak dapat memberikan alasan apapun. perbedaan besar dalam ukuran dua tanaman, yang satu seperti kayu dan yang lain seperti rumput, yang satu hijau sepanjang tahun dan yang lain gugur dan adaptasi terhadap iklim yang berbeda, tidak selalu mencegah keduanya dicangkokkan satu sama lain.
Seperti dalam hibridisasi, demikian pula dengan mencangkok, kemampuannya dibatasi oleh afinitas sistematik, karena tidak ada satupun yang dapat dicangkokkan pada pohon-pohon yang termasuk keluarga yang berbeda jauh. Sebaliknya spesies yang serumpun dan varietas dari spesies yang sama, biasanya dapat, akan tetapi tidak selalu dapat, dicangkok dengan mudah. Akan tetapi kemampuan ini, seperti dalam hibridisasi, bukan berani sama sekali tidak diatur oleh afinitas sistematik. Sekalipun banyak genera yang berbeda di dalam famili yang sama telah dicangkokkan satu sama lain, pada kasus lain, spesies dari genus yang sama tidak akan melakukannya satu sama lain. Pohon pir dapat dicangkok lebih mudah pada pohon quince yang digolongkan sebagai genus lain yang berbeda ketimbang pada apel, yang adalah anggota dari genus yang sama. Bahkan varietas pir yang berbeda-beda memiliki peluang bertingkat-tingkat dibanding quince. Begitu pula berbagai varietas apricot dan persik pada beberapa varietas pohon buah plum.
Seperti yang ditemukan Gartner, bahwa kadang-kadang terdapat perbedaan bawaan pada individu-individu yang berbeda dari dua spesies yang sama dalam persilangan. Maka Sageret pun percaya bahwa ini terjadi pada individu-individu berbeda yang berasal dari dua spesies yang sama ketika dicangkokkan. Sebagaimana pada persilangan timbal balik, peluang untuk menghasilkan penyatuan, sering jauh dari sama, demikian pula yang kadang terjadi dalam mencangkok. Misalnya gooseberry biasa, misalnya tidak dapat dicangkokkan pada kismis (currant) sedangkan kismis dapat dicangkokkan, meskipun dengan kesulitan, pada gooseberry.
Kita telah melihat bahwa sterilitas hibrida yang memiliki organ reproduksi dalam keadaan tidak sempurna, adalah kasus yang sama sekali berbeda daripada kasus kesulitan menyatukan dua spesies murni, yang memiliki organ-organ reproduksi sempurna; namun dua kelas berbeda dari kasus ini, berjalan sejajar dalam banyak hat. Sesuatu yang analog terjadi dengan mencangkok; karena Thouin menemukan bahwa tiga spesies Robinia, yang berbenih bebas pada akarnya sendiri dan yang dapat dicangkokkan tanpa kesulitan pada spesies keempat, bila kemudian dicangkokkan, menjadi mandul. Pada sisi lain, spesies tertentu Sorbus, bila dicangkokkan pada spesies lain, menghasilkan dua kali lebih banyak buah bila pada akarnya sendiri. Kita diingatkan dengan kenyataan yang terakhir ini, kasus-kasus luar biasa Hippeastrum, Passiflora, dan sebagainya, yang berbenih lebih banyak bila dibuahi dengan tepung sari spesies lain, daripada bila dibuahi dengan tepung sari dari tanaman itu sendiri.
Jadi, kita melihat bahwa, meskipun ada perbedaan jelas dan besar antara penempelan (adhesi) dari keturunan yang dicangkokkan., dan penyatuan unsur jantan dan betina dalam tindakan reproduksi, namun terdapat tingkat kesejajaran kasar dalam hasil mencangkok dan menyilangkan spesies-spesies yang berbeda. Dan ketika kita harus melihat pada hukum-hukum aneh dan kompleks yang mengatur adanya peluang dengan mana pohon-pohon dapat dicangkokkan satu sama lain sebagai suatu kebetulan pada perbedaan-perbedaan yang tidak diketahui dalam sistem vegetatif mereka, saya percaya bahwa hukum-hukum yang lebih kompleks yang mengatur peluang persilangan pertama adalah kebetulan pada perbedaan yang tidak diketahui dalam sistem reproduksi mereka. Perbedaan-perbedaan dalam kedua kasus ini, sedikit banyak, seperti yang dapat diperkirakan sampai tingkat tertentu, mengikuti afinitas sistematik, dengan istilah itu setiap jenis kemiripan dan tidak kemiripan antara makhluk organik coba untuk diungkapkan. Fakta ini sama sekali tidak mengindikasikan bahwa kesulitan lebih besar atau lebih sedikit, baik pada penyilangan maupun pencangkokan berbagai spesies adalah sebuah karunia istimewa; sekalipun pada kasus persilangan, kesulitan ini sama pentingnya untuk ketahanan dan stabilitas makhluk-makhluk tertentu. Sebagaimana dalam kasus mencangkok, hal itu tidak penting bagi kesejahteraan mereka.
Asal-usul dan Sebab-sebab Sterilitas Persilangan Pertama dan Hibrida
Pada suatu waktu, tampak bagi saya seperti juga bagi orang lain, bahwa sterilitas persilangan pertama dan hibrida dapat diperoleh perlahan-lahan melalui seleksi alam dari tingkat kesuburan yang makin menurun, yang seperti setiap variasi lainnya, secara spontan muncul dalam individu-individu tertentu satu varietas ketika disilangkan dengan kesuburan varietas lain. Karena akan jelas menguntungkan terhadap dua varietas atau spesies yang baru jadi, bila dapat dicegah dari percampuran; atas prinsip yang sama, bila orang sedang memilih pada waktu yang sama dua varietas, adalah perlu bahwa ia hendaknya menahannya untuk tetap terpisah.
Pertama-tama, perlu diperhatikan bahwa spesies yang menempati daerah-daerah berbeda, sering steril bila disilangkan; sekarang akan jelas tidak menguntungkan bagi spesies yang dipisahkan tersebut untuk saling steril, dan karenanya hat ini tidak dapat dipengaruhi oleh seleksi alam. Akan tetapi mungkin dapat dibantah bahwa, bila suatu spesies menjadi steril akibat pengaruh kelompoknya, sterilitas dengan spesies lain akan mengikuti sebagai kontingensi yang perlu. Kedua, hampir selalu dipertentangkan terhadap teori seleksi alam seperti juga penciptaan khusus, bahwa dalam persilangan timbal balik unsur jantan dari satu makhluk sama sekali dibuat impoten atas makhluk kedua, seraya pada waktu yang sama unsur jantan makhluk kedua dimampukan untuk membuahi makhluk pertama. Keanehan dari sistem reproduksi ini hampir tidak ada untungnya bagi kedua spesies itu.
Dalam melihat kemungkinan berperannya seleksi alam untuk membuat spesies saling steril, kesulitan terbesar ditemukan terletak dalam adanya banyak langkah berjenjang dari kesuburan yang menurun hingga steril mutlak. Dapat saja bahwa hal itu akan menguntungkan spesies yang baru jadi, bila ia punya sedikit derajat sterilitas ketika disilangkan dengan bentuk induknya atau dengan suatu varietas lain; karena dengan demikian keturunan campuran yang kualitasnya makin buruk akan dihasilkan dengan percampuran darah mereka dengan spesies baru dalam proses pembentukan. Akan tetapi orang yang mau bersusah payah menyusuri langkah-langkah dengan mana tingkat pertama sterilitas dapat dinaikkan melalui seleksi alam hingga tingkat tinggi yang umum bagi begitu banyak spesies, dan yang universal dengan spesies-spesies yang telah dibedakan menjadi kelompok umum atau famili, akan menemukan bahwa topik ini sangatlah rumit. Setelah perenungan yang matang, tampak bagi saya bahwa hal ini bukanlah pengaruh dari seleksi alam.
Ambil kasus dua spesies apapun, yang ketika disilangkan, menghasilkan keturunan yang sedikit dan bersifat steril. Sekarang spa yang masih ada di sana yang dapat mendukung ketahanan hidup individu itu yang kebetulan punya tingkat sterilitas yang sedikit lebih tinggi, dan yang dengan satu langkah kecil lagi akan masuk ke tahap sterilitas mutlak? Namun kemajuan jenis ini, bila teori seleksi alam berperan, mestinya selalu terjadi pada banyak spesies, karena sebagian besar mereka tidak subur. Pada serangga yang steril netral, kita mempunyai alasan untuk percaya bahwa modifikasi-modifikasi dalam struktur dan kesuburan mereka secara perlahan-lahan telah diakumulasikan oleh seleksi alam, dari keuntungan yang telah diberikan secara tidak langsung kepada komunitas mereka melebihi komunitas lain dari spesies yang sama. Akan tetapi seekor hewan individual tidak termasuk dalam suatu komunitas sosial; bila dijadikan agak steril ketika disilangkan dengan varietas lain, dengan demikian akan tidak memperoleh keuntungan apapun, atau secara tidak langsung memberi keuntungan kepada individu lain dari varietas yang sama, sehingga mengarah ke pelestarian mereka sendiri.
Akan tetapi menjadi mubazir untuk mendiskusikan masalah ini secara rinci, karena pada tanaman, kita mendapati bukti meyakinkan bahwa sterilitas spesies persilangan pasti mengikuti beberapa prinsip yang lepas dari seleksi alam. Baik Gartner dan Kolreuter telah membuktikan bahwa dalam genera yang berisi banyak sekali spesies, dapat dibentuk suatu rangkaian spesies-spesies yang bila disilangkan menghasilkan benih makin lama makin sedikit, sehingga spesies yang tidak pernah menghasilkan satu benih, toh akan dipengaruhi oleh tepung sari spesies-spesies lain yang tertentu, untuk pengembangan calon benih. Di sini tampak ketidakmungkinan menseleksi individu-individu yang lebih steril, yang telah berhenti menghasilkan benih, sehingga puncak sterilitas ini, ketika calon benih itu sendiri dipengaruhi, tidak dapat diperoleh melalui seleksi. Dan dari hukum yang mengatur berbagai tingkat sterilitas yang begitu seragam di seluruh kerajaan hewan dan tumbuhan, kita dapat menarik kesimpulan sebabnya: apapun yang akan terjadi, adalah sama atau hampir sama dalam semua kasus.
Sekarang kita akan melihat lebih dekat perbedaan sifat yang mungkin ada antara spesies yang menyebabkan sterilitas pertama dan dalam hibrida. Dalam hal persilangan pertama, makin besar atau berkurangnya kesulitan dalam menghasilkan suatu persatuan dan dalam memperoleh keturunan, tampaknya tergantung pada beberapa sebab yang berbeda. Kadang-kadang harus ada faktor ketidakmungkinan fisik pada unsur jantan mencapai telur, seperti halnya dengan tanaman yang memiliki putik terlalu panjang bagi tabung tepung sari dari satu spesies untuk mencapai ovarium. Hasil pengamatan juga memperlihatkan bahwa bila serbuk sari suatu spesies diletakkan pada stigma spesies kerabat jauh, meskipun tabung tepung sarinya cukup panjang, mereka tidak dapat memasuki permukaan kepala putik. Lagi, unsur jantan dapat mencapai unsur betina, akan tetapi tidak mampu untuk mengembangkan embrio, sebagaimana terjadi dengan beberapa eksperimen Thuret pada Fuci. Tidak ada penjelasan yang dapat diberikan atas kenyataan ini, seperti mengapa pohon-pohon tertentu tidak dapat dicangkokkan pada yang lain. Terakhir, sebuah embrio mungkin saja dapat berkembang, namun kemudian mati pada waktu lebih awal. Alternatif terakhir ini tidak pernah cukup dicermati, akan tetapi saya percaya akan pengamatan yang disampaikan kepada saya oleh Mr. Hewitt, yang memiliki banyak pengalaman dalam menghibridasikan burung kuau (pheasant) dan unggas (fowls), bahwa kematian awal embrio adalah sebab sterilitas yang paling sering dalam persilangan pertama. Mr. Salter baru-baru ini telah memberikan hasil penelitian sekitar 500 telur yang dihasilkan dari berbagai persilangan antara tiga spesies Gallus dan hibrida-hibridanya. Sebagian bestir telur-telur ini telah dibuahi dan dalam sebagian besar telur yang dibuahi itu, embrionya sebagian berkembang tetapi kemudian binasa: ada juga yang hampir matang, akan tetapi bakal ayam-ayam kecil itu tidak dapat memecah kulit telurnya. Dari ayam kecil yang berhasil menetas, lebih dari empat per lima mati dalam beberapa hari pertama, atau paling lama mingguan, "tanpa sebab yang jelas, hanya karena tidak sanggup hidup, sehingga dari 500 telur, hanya dua belas yang hidup terus." Pada tanaman. embrio hasil hibridisasi barangkali sering rusak dengan cara yang hampir sama. setidaknya diketahui bahwa hibrida yang ditimbulkan dari spesies yang sangat berbeda kadang lemah dan kerdil dan mati pada umur muda. Tentang kenyataan ini, Max Wichura memberi kasus yang menonjol tentang hibrida Willow (nama pohon).
Barangkali di sini layak untuk dikemukakan, bahwa dalam beberapa kasus parthenogenesis, embrio di dalam telur ulat sutra yang tidak dibuahi, dapat melewati tahap awal pertumbuhannya dan kemudian binasa seperti embrio yang dihasilkan oleh persilangan antara spesies-spesies yang berbeda. Sebelum mengenali kenyataan-kenyataan ini, saya tidak percaya akan kematian dini yang sering terjadi pada embrio hibrida, karena sekali lahir, hibrida umumnya sehat dan berumur panjang, seperti yang kita lihat dalam kasus bagal (peranakan kuda-kedelai). Namun keadaan hibrida berbeda sebelum dan setelah lahir: bila lahir dan hidup dalam daerah dimana kedua induknya berada, mereka umumnya di bawah kondisi hidup yang sesuai. Tetapi hibrida hanya mengambil separuh dari sifat dan susunan tubuh induknya, karenanya sebelum lahir, selama diberi makan di rahim ibunya atau di dalam telur atau benih yang dihasilkan induknya. Ia terpapar pada kondisi yang beberapa tingkat tidak sesuai, dan oleh sebab itu rawan binasa pada waktu dini, sebagaimana semua makhluk yang masih sangat belia sangat peka terhadap luka atau kondisi hidup yang tidak normal. Tetapi bagaimanapun juga, sebab yang lebih mungkin terletak pada suatu ketidaksempurnaan dalam tindakan awal pembuahan yang menyebabkan embrio berkem bang tidak sempurna, dan bukan pada kondisi yang kemudian dialaminya.
Dalam kaitan dengan sterilitas hibrida, yang unsur-unsur kelaminnya berkembang tidak sempurna, kasusnya agak berbeda. Saya telah lebih dari sekali menyinggung sejumlah besar fakta yang menunjukkan bahwa, ketika hewan dan tumbuhan dipindahkan dari kondisi alamiahnya, mereka sangat peka terhadap dampak serius pada sistem reproduksi mereka. Dalam kenyataan, hal ini merupakan halangan besar bagi domestikasi hewan. Dengan demikian, antara sterilitas yang bertambah dan sterilitas hibrida, banyak terdapat butir kesamaan.
Dalam kedua kasus ini, sterilitas tidak tergantung pada kesehatan umum dan sering disertai oleh kelebihan besar fisiknya atau kemewahan yang besar. Dalam kedua kasus sterilitas terjadi dalam berbagai tingkat. Dalam kedua kasus, unsur jantan amat rentan terkena dampak, tetapi kadang-kadang yang betina lebih rentan daripada yang jantan. Pada keduanya, kecenderungan mengarah sampai batas tertentu ke afinitas sistematik, sebab keseluruhan kelompok hewan dan tumbuhan dijadikan impoten oleh kondisi tidak alami yang sama, dan keseluruhan kelompok spesies cenderung menghasilkan hibrida steril. Sebaliknya, satu spesies dalam suatu kelompok kadang-kadang akan melawan perubahan perubahan besar kondisi dengan kesuburan yang sempurna; dan spesies-spesies tertentu dalam suatu kelompok akan menghasilkan hibrida subur yang luar biasa. Tidak seorang pun dapat mengatakan, sampai ia mencobanya, apakah setiap hewan tertentu akan berbiak dalam kurungan, atau setiap bentuk tanaman eksotik akin bebas menghasilkan benih dalam pembudidayaan. Juga tak seorang pun dapat mengatakan, sampai ia mencobanya sendiri, apakah setiap dua spesies dari suatu genus akan menghasilkan lebih banyak atau lebih sedikit hibrida steril. Akhirnya, bila makhluk-makhluk organik ditempatkan selama beberapa generasi dalam kondisi-kondisi tidak alami, mereka akan sangat cenderung untuk berubah, dan tampaknya hal ini disebabkan oleh sistem reproduksi mereka. yang terpengaruhi Sekalipun dalam tingkat yang lebih rendah daripada sterilitas yang mengikutinya. Demikianlah yang terjadi dengan hibrida, di mana keturunannya dalam generasi-generasi berikut sangat condong untuk berubah, seperti telah diamati oleh setiap eksperimentalis.
Jadi kita melihat bahwa jika makhluk hidup ditempatkan dalam kondisi baru dan tidak alami, dan bila hibrida dihasilkan oleh persilangan tidak alami dua spesies maka, sistem reproduksinya, terlepas dari keadaan kesehatan umum, akan dipengaruhi secara analog. Dalam satu kasus, kondisi hidup telah diganggu, meskipun dalam tingkat yang be-itu ringan sehingga tidak terlihat oleh kita; dalam kasus lain, atau kasus hibrida, kondisi eksternal tetap sama, tetapi organisasinya telah diganggu oleh dua struktur dan keadaan fisik yang berbeda, termasuk sudah tentu sistem reproduksinya, yang telah bercampur menjadi satu. Karena jarang dimungkinkan, bahwa dua organisasi dapat digabungkan menjadi satu, tanpa terjadi beberapa gangguan dalam perkembangan, atau tindakan periodik atau kaitan timbal-balik dari bagian-bagian dari organ yang berbeda satu sama lain atau terhadap kondisi kehidupan. Bila hibrida mampu berbiak inter se, mereka mengalihkan organisasi gabungan yang sama kepada keturunannya dari generasi ke generasi, dan karena itu kita tidak perlu heran bahwa sterilitas mereka, dalam derajat tertentu, tingkatnya tidak berkurang, bahkan cenderung meningkat. Hal ini umumnya sebagai hasil, seperti dijelaskan di muka, mengenai perkembangbiakan yang jaraknya terlalu dekat. Pandangan di atas tentang sterilitas hibrida yang disebabkan oleh dua bentuk yang disatukan, telah dipertahankan dengan kuat oleh Max Wichura.
Tetapi harus diakui, bahwa kita tidak dapat memahami, berdasarkan pandangan di atas pandangan lain apapun, beberapa fakta berkaitan dengan sterilitas hibrida; misalnya ketidaksamaan kesuburan hibrida-hibrida yang dihasilkan dari persilangan timbal-balik; atau peningkatan sterilitas dalam hibrida-hibrida yang terkadang dan secara khusus sangat menyerupai salah satu induk murninya. Saya pun juga tidak berpretensi bahwa pendapat di alas mampu menukik sampai ke akar permasalahan. Tidak ada penjelasan yang telah diberikan, mengapa organisme, bila ditempatkan dalam kondisi yang tidak alami, akan menjadi steril. Apa yang saya coba perlihatkan adalah, bahwa dalam dua kasus yang sebagian berkaitan, sterilitas adalah hasil yang umum, dalam satu kasus karena kondisi kehidupan telah diganggu, dalam kasus yang lain karena organisasinya telah diganggu oleh dua organisasi yang tergabung menjadi satu.
Suatu paralelisme serupa terjadi pula pada suatu kelas fakta tergabung, namun sangat berbeda. Adalah suatu keyakinan lama dan hampir universal, didasarkan atas banyak bukti, yang telah saya berikan di tempat lain, bahwa perubahan-perubahan kecil dalam kondisi kehidupan menguntungkan bagi semua makhluk hidup. Kita melihat ini pada petani dan pekebun yang sering menukar bibit, umbi, dan sebagainya dari satu lahan atau iklim ke yang lain, lalu kembali lagi. Selama proses kesembuhan hewan, banyak keuntungan diambil dari hampir setiap perubahan dalam kebiasaan hidup mereka. Lagi pula, baik pada tanaman maupun hewan, terdapat bukti yang amat jelas bahwa persilangan antara individu-individu dari spesies yang sama, yang berbeda sejauh batas tertentu, memberi kekuatan dan kesuburan kepada keturunannya, dan bahwa saling pembiakan terus-menerus selama beberapa generasi antara kerabat-kerabat yang paling dekat, bila semua ini terjadi dalam kondisi kehidupan yang sama, hampir selalu menuju ke ukuran fisik yang mengecil, lemah, atau steril.
Oleh karena itu, pada suatu sisi tampak bahwa perubahan-perubahan kecil dalam kondisi kehidupan menguntungkan semua makhluk hidup, dan pada sisi lain, persilangan-persilangan kecil, yakni persilangan antara jantan dan betina dari spesies yang sama, yang telah mengalami perbedaan kondisi yang kecil, atau yang telah sedikit berubah, memberi kekuatan dan kesuburan kepada keturunannya. Akan tetapi seperti telah kita lihat, makhluk-makhluk hidup yang sudah lama terbiasa pada kondisi seragam dalam keadaan alamiah, bila terkena pengaruh seperti pengurungan, suatu perubahan besar dalam kondisi mereka, sangat sering menjadi kurang lebih steril. Dan kita tahu bahwa suatu persilangan antara dua bentuk, yang telah menjadi sangat berbeda atau berbeda dalam hal tertentu, menghasilkan hibrida yang hampir selalu dalam suatu tingkat steril. Saya amat terdorong untuk meyakini bahwa paralelisme rangkap ini sama sekali bukan suatu kebetulan atau ilusi. Orang yang dapat menjelaskan mengapa gajah dan banyak hewan lain tidak dapat berbiak bila dikurung untuk sebagian waktu saja di negaranya sendiri, akan mampu menjelaskan penyebab utama mengapa hibrida pada umumnya begitu steril. Ia juga akan mampu menjelaskan bagaimana duduk perkaranya bahwa ras-ras beberapa hewan yang didomestikasi dan sering terkena kondisi baru yang tidak seragam, cukup subur, meskipun mereka keturunan spesies yang berbeda, yang mungkin menjadi steril bila aslinya disilangkan. Dua rangkaian fakta di alas tampaknya dihubungkan oleh suatu ikatan umum, tetapi tidak diketahui, mana yang secara esensial berkaitan dengan prinsip kehidupan. Prinsip ini, menurut Mr. Herbert Spencer, adalah bahwa kehidupan tergantung pada, dan terdiri dari, aksi dan reaksi tiada putusnya berbagai kekuatan, yang seperti seluruh alam, selalu cenderung mengarah ke suatu keseimbangan (equilibrium). Dan bila kecenderungan ini sedikit diganggu oleh suatu perubahan, kekuatan-kekuatan kehidupan itu akan bertambah dayanya.
Dimorfisme dan Trimorfisme Timbal Balik
Topik ini dapat dibicarakan secara singkat di sini, dan akan menyoroti sedikit tentang hibridisme. Beberapa tanaman yang termasuk dalam ordo berbeda, menyajikan dua bentuk yang tumbuh dalam jumlah yang kurang lebih sama, dan sama sekali tidak berbeda dalam hal apapun kecuali dalam organ reproduksi. Satu bentuk memiliki putik panjang dengan benang sari pendek, yang lain putik pendek dengan benang sari panjang; keduanya memiliki butir-butir tepung sari yang berbeda ukurannya. Pada tanaman trimorfik terdapat tiga bentuk, yang serupa perbedaannya, dalam panjang putik dan benang sari, dalam ukuran dan warna butir tepung sari, juga dalam beberapa hal lain. Dan karena dalam setiap tiga bentuk terdapat dua set benang sari, ketiga bentuk itu memiliki bersama-sama enam set benang sari dan tiga jenis putik. Organ-organ ini begitu proporsionalnya dalam panjang satu terhadap yang lain, sehingga separuh benang sari pada dua bentuk itu berada pada tingkat setara dengan putik bentuk ketiga. Sekarang saya telah memperlihatkan, dan hasilnya telah di konfirmasi oleh para pengamat lain, bahwa untuk memperoleh kesuburan penuh dengan tanaman ini, adalah perlu bahwa kepala putik (stigma) bentuk yang satu dibuahi oleh tepung sari yang diambil dari benang sari bentuk lain yang seimbang panjangnya Sehingga pada spesies dimorfik dua gabungan yang sah (legitimate), subur sepenuhnya; dan yang disebut tidak sah (illegitimate), kurang lebih tidak subur.
Pada spesies trimorfik, enam gabungan adalah sah, atau subur penuh dan dua belas tidak sah, atau kurang-lebih steril. Ketidaksuburan yang dapat dilihat pada berbagai tanaman dimorfik dan trimorfik, bila mereka dibuahi tidak sah, yakni oleh tepung sari yang diambil dari benang sari yang tidak seimbang tingginya dengan putik, sangat berbeda dalam tingkatnya, hingga terjadi sterilitas mutlak dan sterilitas tertinggi, dengan cara yang persis sama seperti yang terjadi pada persilangan spesies-spesies yang berbeda. Sebagaimana tingkat sterilitas pada kasus yang terakhir tergantung secara istimewa pada kondisi kehidupan yang lebih-kurang menguntungkan, demikian pula saya menemukannya pada gabungan tidak sah.
Diketahui benar, bahwa jika tepung sari dari spesies yang berbeda, diletakkan pada kepala putik suatu bunga, kemudian diletakkan pula di kepala putik yang sama, tepung sarinya sendiri, setelah selang waktu cukup lama, dampaknya begitu kuat berpengaruh, sehingga umumnya menihilkan pengaruh tepung sari asing. Demikian pula kejadiannya pada berbagai tepung sari berbagai bentuk spesies yang sama. Sebab tepung sari sah sangat kuat mengungguli tepung sari tidak sah, bila keduanya dibubuhkan pada kepala putik yang sama. Saya memastikan hal ini dengan membuahi beberapa bunga, pertama secara tidak sah, dan dua puluh empat jam kemudian dengan sah, dengan tepung sari yang diambil dari varietas berwarna khusus, dan semua benih berwarna sama. Hal ini menunjukkan bahwa tepung sari yang sah, meskipun ditempatkan dua puluh empat jam kemudian, telah menghancurkan atau mencegah tindakan keseluruhan tepung sari yang sebelumnya ditempatkan secara tidak sah. Lagi pula, seperti dalam membuat persilangan timbal-balik antara spesies yang sama, kadang terdapat perbedaan besar dalam hasilnya. Hal demikian juga terjadi pada tanaman trimorfik. Misalnya gaya tengah bentuk Lythtrum salicaria dibuahi secara tidak sah dengan sangat mudah oleh tepung sari dari benang sari lebih panjang dari bentuk gaya pendek, dan menghasilkan banyak biji. Tetapi bentuk terak0ir ini bila dibuahi dengan benang sari lebih panjang bentuk gaya tengahnya, tidak menghasilkan biji satu butir pun.
Dalam semua hal ini dan dalam hal lain yang dapat ditambahkan, bentuk spesies tidak diragukan yang sama bila secara tidak sah disatukan, berperilaku secara persis sama seperti dua spesies berbeda bila disilangkan. Hal ini menggiring saya untuk mengamati selama empat tahun banyak semaian yang ditumbuhkan dari beberapa penyatuan yang tidak sah. Hasil utamanya adalah bahwa tanaman- tanaman tidak sah, dapat dinamakan demikian, tidak sepenuhnya subur. Adalah mungkin untuk menumbuhkan dari spesies dimorfik, baik gaya panjang maupun gaya pendek tanaman tidak sah, sedangkan dart tanaman trimorfik, semua tiga bentuk tidak sah. Kemudian mereka dapat disatukan dengan cara yang sah. Bila ini dilakukan, tampaknya tidak ada alasan bahwa mereka tidak akan menghasilkan biji sebanyak induk mereka, bila dibuahi dengan sah. Akan tetapi tidak demikian halnya. Mereka semua tidak subur pada berbagai tingkat. Beberapa sama sekali steril tanpa dapat disembuhkan, sehingga selama empat musim mereka tidak menghasilkan satu biji atau bahkan kapsul biji pun. Sterilisasi tanaman tidak sah ini, apabila disatukan dengan yang lain secara sah, dapat dengan tegas dibandingkan dengan sterilitas hibrida bila disilangkan inter se. Jika sebaliknya, suatu hibrida disilangkan dengan salah satu spesies induk. sterilitas biasanya sangat berkurang, dan begitu pula halnya bila tanaman yang tidak sah dibuahi oleh tanaman yang sah. Dalam cara yang sama seperti sterilitas hibrida, yang tidak selalu berjalan sejajar dengan kesukaran membuat persilangan pertama antara kedua spesies induk, maka sterilitas tanaman tidak yang sah tertentu luar biasa besarnya, sedangkan sterilitas dari penyatuan yang merupakan asal-usul mereka sama sekali tidak besar. Mengenai hibrida yang ditumbuhkan dari kapsul biji yang sama, tingkat sterilitas bawaan adalah variabel, sehingga itu adalah cara yang menandai tanaman yang tidak sah. Akhirnya, banyak hibrida merupakan tanaman berbunga melimpah dan gigih bertahan, sedangkan yang lain dan hibrida yang lebih steril menghasilkan sedikit bunga yang lemah, kerdil dan menyedihkan. Kasus yang persis sama terjadi pada keturunan tidak sah berbagai tanaman dimorfik dan trimorfik.
Pada umumnya ada identitas paling dekat dalam sifat dan perilaku antara tanaman dan hibrida yang tidak sah. Bukanlah suatu list yang berlebihan untuk tetap mempertahankan bahwa tanaman tidak sah adalah hibrida, yang dihasilkan dalam batas spesies yang sama oleh penggabungan tidak layak bentuk-bentuk tertentu, sedangkan hibrida biasa dihasilkan dari penggabungan tidak layak antara apa yang dinamakan “spesies yang berbeda”. Kita juga sudah melihat bahwa ada kesamaan yang amat eras dari segala segi antara penggabungan tidak sah pertama dan persilangan pertama di antara spesies-spesies yang berbeda. Hal ini barangkali akan menjadi lebih jelas dengan suatu ilustrasi. Kita dapat membayangkan bahwa seorang ahli botani mendapatkan dua varietas yang berciri menonjol (dan itu terjadi) pada bentuk gaya panjang trimorfik Lythnon Salicaria, dan bahwa dia mencoba dengan persilangan untuk menentukan apakah mereka memang berbeda. Dia akan menemukan bahwa mereka menghasilkan hanya sekitar seperlima dari jumlah biji yang layak dan bahwa mereka berperilaku dalam semua hal lain terinci di atas, seolah-olah mereka adalah dua spesies yang berbeda. tetapi untuk memastikan kasusnya, ia menumbuhkan tanaman dari bibit hibrida yang dibayangkan, dan ia akan menemukan bahwa semaiannya berujud kerdil menyedihkan dan sama sekali steril, dan bahwa mereka berperilaku dalam semua hal lain seperti hibrida biasa. Ia kemudian dapat mengatakan bahwa ia nyata telah membuktikan, sesuai dengan pandangan umum, bahwa kedua varietasnya sama baiknya dengan spesies berbeda seperti yang ada di dunia, akan tetapi ia akan sama sekali keliru.
Fakta-fakta yang sekarang diberikan tentang tanaman dimorfik dan trimorfik adalah penting, karena menunjukkan kepada kita, pertama, bahwa pengujian fisiologis yang menunjukkan berkurangnya kesuburan baik pada persilangan pertama maupun hibrida, bukanlah kriteria aman bagi perbedaan khusus. Kedua, karena kita boleh menyimpulkan bahwa ada beberapa ikatan yang tidak diketahui yang menghubungkan ketidaksuburan gabungan yang tidak sah dengan ketidaksuburan keturunan yang tidak sah, dan kita dibawa untuk meluaskan pandangan yang sama mencakup persilangan pertama dan hibrida. Ketiga, karena kita menemukan, dan ini bagi saya amat penting bahwa dua atau tiga bentuk spesies yang sama dapat ada dan tidak berbeda dalam hal apapun, baik dalam struktur maupun dalam keadaan fisik, secara relatif terhadap kondisi eksternal, namun tetap steril bila disatukan dengan cara tertentu. Sebab kita harus ingat bahwa penyatuan unsur-unsur jenis kelamin individu berbentuk sama itulah, misalnya dua bentuk gaya panjang yang menghasilkan sterilitas, sedangkan gabungan unsur jenis kelamin yang layak terhadap dua bentuk berbeda, itulah yang subur. Karena itu pada penglihatan pertama kasusnya tampak kebalikan dengan apa yang terjadi dalam penyatuan biasa individu-individu spesies yang sama dan dengan persilangan antara spesies-spesies yang berbeda. Meskipun begitu, pantas diragukan apakah benar demikian, akan tetapi saya tidak akan memperluas topik yang kabur ini.
Namun, kita dapat menarik kesimpulan bahwa ada kemungkinan melalui pengamatan tanaman dimorfik dan trimorfik, bahwa sterilitas spesies-spesies berbeda bila disilangkan dari keturunan hibridanya, tergantung semata-mata pada sifat unsur seksual mereka dan tidak pada perbedaan dalam struktur atau keadaan umum fisik mereka. Kita juga dibawa ke kesimpulan yang sama dengan mempertimbangkan persilangan timbal balik, yang mana pihak jantan dari satu spesies tidak dapat disatukan, atau dapat disatukan dengan kesulitan besar, dengan yang betina dari spesies kedua, sedangkan persilangan kebalikan dapat dilaksanakan dengan baik sekali. Pengamat ulung, Gartner, juga menyimpulkan bahwa spesies bila disilangkan adalah steril, disebabkan oleh perbedaan-perbedaan yang terkandung pada sistem reproduksi mereka.
Kesuburan Varietas Bila Disilangkan dan Keturunan Bastarnya
Tidaklah Universal
Dapat diajukan sebagai dalih yang kuat. bahwa harus ada suatu perbedaan esensial antara spesies dan varietas, oleh karena yang disebut terakhir, seberapa besarpun mereka dapat berbeda satu dari yang lain dalam penampilan luarnya, dapat disilangkan dengan sangat baik, dan menghasilkan keturunan subur sempurna. Dengan beberapa kecualian, yang nanti diberikan, saya sangat setuju bahwa hal ini memang aturannya. Akan tetapi topik ini dikelilingi oleh kesulitan sebab, melalui varietas yang dihasilkan dalam alam, bila dua bentuk yang sampai sekarang dianggap varietas ditemukan dalam tingkat sterilitas yang sama, mereka tidak serta merta digolongkan sebagai spesies oleh kebanyakan naturalis. Misalnya, Pimpernel (nama tumbuh-tumbuhan) biru dan merah yang dianggap oleh kebanyakan botanis sebagai varietas. Oleh Gartner dikatakan sangat steril bila disilangkan dan ia kemudian menggolongkan mereka tanpa ragu sebagai spesies. Jadi bila kita berdebat demikian dalam suatu lingkaran, kesuburan semua varietas yang dihasilkan dalam alam akan bisa dipahami.
Bila kita menengok ke varietas, yang dihasilkan atau dianggap dihasilkan dalam domestikasi, kita masih diliputi suatu keraguan, karena bila kita menyatakan, misalnya bahwa anjing peliharaan asli Amerika Selatan tertentu tidak mudah bercampur dengan anjing Eropa, penjelasan yang akan diberikan orang, mungkin merupakan penjelasan yang benar, adalah bahwa mereka berasal dari species pribumi yang berbeda. Meskipun demikian, kesuburan sempurna begitu banyak ras peliharaan, yang saling jauh berbeda dalam penampilan, misalnya merpati atau kol merupakan fakta yang patut diperhatikan. lebih-lebih bila kita membayangkan beberapa spesies yang ada, yang meskipun sangat mirip, lama sekali steril bila disilangkan. Namun beberapa pertimbangan menganggap kesuburan varietas peliharaan kurang menarik. Pertama-tama, dapat dilihat bahwa jumlah perbedaan eksternal antara dua spesies bukan suatu petunjuk yang pasti mengenai tingkat kesuburan bersama mereka, sehingga perbedaan-perbedaan yang semacam itu dalam kasus varietas tidak menjadi petunjuk yang meyakinkan. Yang pasti adalah bahwa pada spesies, masalahnya semata-mata terletak pada perbedaan susunan seksual mereka.
Kini setelah kondisi-kondisi berbeda padanya hewan peliharaan dan tanaman budidaya terpapar, ternyata memiliki begitu sedikit kecenderungan untuk memodifikasi sistem reproduksi dengan cara yang mengarah ke saling steril, kita memiliki dasar yang baik untuk mengakui doktrin Pallas yang bertentangan langsung, yakni bahwa kondisi-kondisi tersebut umumnya menghapus kecenderungan ini, sehingga keturunan spesies-spesies peliharaan yang dalam keadaan alaminya, n1ungkin steril pada suatu tingkat bila disilangkan, menjadi subur sempurna bersama-lama. Pada tanaman, begitu jauhnya pembudidayaan kecenderungan menuju sterilitas di antara spesies-spesies yang berbeda, sehingga dalam beberapa kasus yang benar-benar otentik yang telah disinggung secara tidak langsung. tanaman-tanaman tertentu telah dipengaruhi dengan cara sebaliknya, karena telah menjadi impoten sendiri, padahal masih memiliki kemampuan membuahi, dan dibuahi oleh spesies lain. Jika doktrin Pallas tentang meniadakan sterilitas melalui domestikasi yang berlangsung lama masih diakui, dan hampir tidak dapat ditolak dalam tingkat tertinggi mustahil kondisi-kondisi serupa akan juga memicu kecenderungan ini, meskipun dalam kasus-kasus tertentu, pada species yang memiliki keadaan fisik khusus, sterilitas kadang-kadang dapat disebabkan demikian. Jadi, saya percaya kita dapat memahami mengapa pada hewan peliharaan tidak dihasilkan varietas yang saling steril, dan mengapa pada tanaman yang telah diamati hanya sedikit kasus saja, yang segera menyusul.
Bagi saya, kesulitan nyata dalam topik kita sekarang bukanlah mengapa varietas-varietas peliharaan tidak menjadi sama-sama tidak subur bila disilangkan, tetapi mengapa hal ini begitu umum terjadi dengan varietas alamiah, secepat mereka secara permanen dimodifikasi dalam suatu tingkat yang cukup untuk menduduki peringkat sebagai spesies. Kita jauh dari mengetahui secara persis sebabnya, hal inipun tidak mengherankan, mengingat betapa kita sangat awam tentang hubungan normal dan tak normal dalam sistem reproduksi. Tetapi kita dapat melihat bahwa spesies-spesies, disebabkan oleh struggle for existence yang dikelilingi banyak pesaing akan terpapar selama jangka waktu panjang pada kondisi-kondisi yang lebih seragam, daripada yang dialami varietas peliharaan, dan ini memang membuat perbedaan besar dalam hasilnya. Karena kita tahu bagaimana pada umumnya hewan dan tanaman liar, jika diambil dari kondisi alamnya dan dikenakan kurungan, menjadi steril. Fungsi reproduksi makhluk-makhluk hidup yang telah selalu berjuang dalam kondisi alam, dengan cara serupa mungkin sangat peka terhadap pengaruh persilangan yang tidak alami. Sebaliknya, hasil-hasil domestikasi, seperti diperlihatkan dengan fakta domestikasi mereka, aslinya tidak sangat peka terhadap perubahan-perubahan dalam kondisi hidupnya. Dan sekarang mereka umumnya dapat bertahan terhadap perubahan kondisi berulang-ulang dengan kesuburan yang tidak berkurang, dapat diharapkan mereka menghasilkan varietas-varietas yang daya reproduksinya sedikit rentan terhadap dampak merugikan akibat tindakan persilangan dengan varietas lain dengan cara yang sama.
Hingga kini saya berbicara seolah-olah varietas dari spesies yang sama tidak selalu subur bila disilangkan. Akan tetapi adalah tidak mungkin menolak bukti adanya sejumlah kesuburan tertentu dalam sedikit kasus berikut, yang akan saya ringkas. Bukti itu setidaknya akan membuat kita percaya pada sterilitas banyak spesies. Bukti tersebut juga dapat diambil dari kesaksian-kesaksian yang menentang, yang dalam semua kasus lain memandang kesuburan dan sterilitas sebagai kriteria aman untuk perbedaan tertentu. Gartner memelihara sejenis jagung kerdil dengan bibit berwarna kuning selama beberapa tahun, dan sebuah varietas dengan bibit merah tumbuh berdekatan dipekarangannya. Meskipun kedua tanaman itu memiliki jenis kelamin masing-masing, mereka tidak pernah bersilangan secara alami. Ia kemudian membuahi tiga belas bunga dari satu jenis dengan tepung sari yang lain, akan tetapi hanya satu kepala yang menghasilkan biji, itu pun hanya menghasilkan biji lima butir. Manipulasi dalam kasus ini mungkin tidak berpengaruh buruk, karena kedua tanaman itu memiliki jenis kelamin tersendiri. Tidak seorang pun, saya yakin akan menganggap bahwa kedua varietas jagung ini adalah spesies yang berbeda, dan perlu diperhatikan bahwa tanaman hibrida yang ditumbuhkan sendiri subur sempurna, sehingga bahkan Gartner tidak berani menganggap kedua varietas itu berbeda.
Girou de Buzareingues menyilangkan tiga varietas labu (gourd), yang seperti jagung juga memiliki jenis kelamin terpisah dan dia menyatakan bahwa pembuahan di antara keduanya tidak mudah, sebanding dengan besarnya perbedaan mereka (makin besar perbedaannya, semakin sulit pembuahannya). Sejauh mana percobaan ini dapat dipercaya, saya tidak tahu, akan tetapi bentuk. bentuk yang dicobakan, dinilai oleh Sageret - yang terutama membuat klasifikasinya melalui pengujian ketidaksuburan - sebagai varietas, dan Naudin juga sampai pada kesimpulan yang sama.
Kasus berikut lebih menarik perhatian dan semula seolah-olah tak dapat dipercaya. Tetapi ini merupakan hasil percobaan selama bertahun-tahun pada Sembilan spesies Verbascum, oleh seorang pemerhati yang begitu cermat, dan sekaligus saksi yang berseberangan seperti Gartner, yaitu bahwa varietas kuning dan varietas putih bila disilangkan menghasilkan jumlah biji yang kurang daripada varietas berwarna sama dari spesies yang sama. Dia menyatakan pula bahwa bila varietas kuning dan varietas putih satu spesies disilangkan dengan varietas kuning dan putih dari spesies berbeda, maka dari persilangan antara bunga berwarna sama menghasilkan lebih banyak biji daripada varietas yang berwarna beda. Mr. Scott juga telah melakukan percobaan atas spesies dan varietas Verbascum, dan meskipun tidak dapat membenarkan hasil Gartner tentang persilangan spesies-spesies yang berbeda, dia menemukan bahwa ketaksamaan warna varietas dari spesies yang sama menghasilkan biji lebih sedikit, dengan perbandingan 80:100, daripada varietas yang berwarna sama. Namun varietas- varietas ini tidak berbeda dalam hal apa pun, kecuali warnanya, dan satu varietas kadang-kadang dapat ditumbuhkan dari benih yang lain.
Kolreuter, yang ketelitiannya diakui oleh setiap pengamat sesudahnya, membuktikan fakta yang menarik, bahwa satu varietas khas tembakau biasa lebih subur daripada varietas lain, jika disilangkan dengan spesies yang sangat berbeda. Dia melakukan percobaan pada lima bentuk yang umumnya dianggap varietas, dan yang ia uji dengan percobaan terberat, yaitu: dengan persilangan timbal-balik, ia menemukan keturunan bastarnya subur sempurna. Tetapi situ dari lima varietas ini, bila disilangkan dengan Nicotiana glutinosa, selalu menghasilkan hibrida yang tidak begitu steril seperti hibrida yang dihasilkan, oleh empat varietas lain bila disilangkan dengan N. Glutinosa. Oleh karena itu sistem reproduksi varietas yang satu ini harus dengan suatu cara tertentu dan pada suatu tingkat tertentu dimodifikasi.
Dari fakta-fakta ini tidak dapat dipertahankan lagi bahwa varietas bila disilangkan, selalu sangat subur. Dari kesulitan besar untuk memastikan ketaksuburan varietas dalam keadaan alamiah, karena varietas dimaksud, bila terbukti tidak subur di tingkat apapun, akan hampir secara universal digolongkan sebagai spesies; bahwa orang hanya memperhatikan sifat-sifat eksternal saja dalam varietas peliharaannya, dan bahwa varietas tersebut tidak terpapar untuk waktu sangat lama pada kondisi kehidupan yang seragam. Dari berbagai pertimbangan ini, kita dapat menyimpulkan bahwa kesuburan tidak merupakan perbedaan dasar antara varietas dan spesies bila disilangkan. Sterilitas umum spesies yang disilangkan dapat dengan aman dianggap bukan sebagai perolehan khusus atau pemberian, akan tetapi sebagai kebetulan atas perubahan suatu sifat yang tidak diketahui dalam unsur-unsur jenis kelamin mereka.
Hibrida dan Basteran Dibandingkan Terlepas dari Kesuburannya
Terlepas dari masalah kesuburan, keturunan spesies dan varietas ketika disilangkan dapat dibandingkan dengan berbagai hal lain. Gartner yang berkeinginan kuat untuk membuat garis tegas antara spesies dan varietas, hanya menemukan sangat sedikit perbedaan yang bagi saya tampak sangat tidak penting antara apa yang dinamakan keturunan hibrida spesies (hybrid offspring of spe cies) dan apa yang dinamakan keturunan bastar varietas (mongrel offspring of Varieties). Dan pada sisi lain, kami amat setuju dalam banyak hal-hal penting.
Di sini saya akan membicarakan topik ini dengan singkat. Perbedaan paling penting adalah, bahwa dalam generasi pertama, basteran lebih variabel daripada hibrida. Akan tetapi Gartner mengakui bahwa hibrida spesies yang telah lama dibudidayakan, sering berubah-ubah dalam generasi pertama dan saya sendiri telah melihat contoh-contoh bagus tentang fakta ini. Gartner selanjutnya mengakui bahwa hibrida antara spesies yang erat serumpun lebih bervariasi daripada hibrida dari spesies yang berbeda. Ini menunjukkan bahwa perbedaan dalam tingkat variabilitasnya bertingkat-tingkat. Bila basteran dan hibrida yang lebih subur dilanjutkan untuk beberapa generasi, jumlah luar besar variabilitas pada keturunannya dalam kedua kasus ini terkenal buruknya. Tetapi beberapa contoh dari hibrida maupun basteran yang lama mempertahankan sifat seragamnya dapat diberikan. Namun variabilitas pada generasi bastar seterusnya barangkali lebih besar ketimbang pada hibrida.
Variabilitas lebih besar pada basteran ketimbang pada hibrida sama sekali tidak mengherankan. Sebab induk basteran adalah varietas, dan kebanyakan varietas peliharaan (sangat sedikit percobaan telah dilakukan pada varietas alamiah), dan hal ini berani bahwa variabilitas terjadi baru-baru ini, yang akan sering berlanjut dan akan memperbesar akibat tindakan persilangan. Variabilitas, ringan hibrida dalam generasi pertama, kontras dengan variabilitas generasi. generasi berikutnya merupakan suatu fakta yang aneh dan patut mendapat perhatian. Karena ia berdasar pada pandangan yang saya ambit dari salah satu sebab variabilitas biasa, yakni bahwa sistem reproduksi karena sangat peka terhadap kondisi kehidupan, gagal di bawah keadaan ini untuk melakukan fungsinya dalam menghasilkan keturunan yang punya kemiripan dalam segala hal terhadap bentuk induknya. Sekarang hibrida dalam generasi pertama diturunkan dari spesies (tidak termasuk yang lama dibudidayakan) yang sistem reproduksinya tidak terkena dampak apapun, dan tidak bervariasi. Tetapi sistem reproduksi hibrida sendiri sangat banyak dipengaruhi, dan keturunannya sangat bervariasi.
Tetapi kembali ke perbandingan antara basteran dan hibrida, Gartner mengatakan bahwa basteran lebih cenderung daripada hibrida untuk kembali pada salah satu bentuk induknya; tetapi ini jika benar tentu hanya dalam perbedaan tingkat. Lagipula Gartner tegas-tegas menyatakan bahwa hibrida, dari tanaman yang lama dibudidayakan lebih mudah berbalik ke bentuk sebelumnya daripada hibrida dari spesies yang asli alami, dan inilah yang barangkali menjelaskan perbedaan tunggal dalam hasil yang diperoleh para pengamat yang berbeda: jadi Max Wichura ragu apakah hibrida pernah kembali ke bentuk induknya dan ia melakukan percobaan pada spesies Willows (nama pohon yang tidak dibudidayakan). Sebaliknya, Naudin bersikeras bahwa ada kecenderungan yang nyaris universal pada hibrida untuk kembali ke bentuk, induknya dan dia terutama melakukan eksperimen pada tanaman yang dibudidayakan saja. Gartner selanjutnya menyatakan, bila salah satu dari dua spesies, meskipun sangat erat serumpun, disilangkan dengan spesies ketiga, hibridanya sangat berbeda satu dari yang lain. Sedangkan bila dua varietas berbeda dari satu spesies disilangkan dengan spesies lain, hibridanya tidak banyak berbeda. Akan tetapi kesimpulan ini, sejauh dapat saya pahami, didasarkan atas satu eksperimen saja dan tampaknya langsung bertentangan dengan hasil beberapa percobaan yang dibuat oleh Kolreuter.
Hanya itulah perbedaan-perbedaan tidak penting yang dapat ditunjukkan Gartner antara tanaman hibrida dan tanaman basteran. Sebaliknya tingkat dan jenis kemiripan pada basteran dan hibrida dengan induk masing-masing, lebih khusus pada hibrida yang dihasilkan dari spesies yang berkerabat dekat, menurut Gartner mengikuti hukum-hukum yang sama. Bila dua spesies disilangkan, spesies yang satu kadang-kadang mempunyai kekuatan unggul untuk meninggalkan kemiripannya pada hibrida. Demikianlah saya percaya yang terjadi dengan varietas tanaman. Pada hewan, satu varietas pasti sering memiliki kekuatan unggul atas varietas lain. Tanaman hibrida yang dihasilkan dari persilangan timbal-balik, umumnya sangat mirip satu dengan yang lain. Dan begitulah halnya dengan tanaman basteran dari persilangan timbal-balik. Baik hibrida maupun basteran dapat dibatasi hanya mirip salah satu bentuk induk murni, dengan persilangan berulang-ulang pada generasi-generasi selanjutnya dengan salah satu induknya.
Berbagai pendapat ini tampaknya cocok pula diberlakukan terhadap hewan. Akan tetapi topik saya di sini sangat rumit, sebagian disebabkan oleh keberadaan sifat seksual sekunder, akan tetapi lebih khusus lagi oleh daya unggul dalam meneruskan kemiripan yang berjalan lebih kuat pada satu jenis kelamin daripada yang lain, baik tatkala satu spesies disilangkan dengan varietas lain dan ketika satu varietas disilangkan dengan varietas lain. Misalnya, saya pikir, para penulis itu benar saat mengatakan bahwa keledai memiliki daya unggul atas kuda, sehingga bagal (peranakan kuda-keledai) lebih mirip dengan keledai daripada dengan kuda. Akan tetapi daya unggul lebih kuat terlihat pada keledai jantan daripada keledai betina, sehingga bagal keturunan keledai jantan dan kuda betina, lebih mirip keledai daripada “hinny”, yang adalah keturunan keledai betina dan kuda jantan.
Penekanan beberapa penulis lebih diletakkan atas fakta, bahwa hanya pada basteranlah keturunannya tidak memperantarakan sifat-sitar tetapi fisiknya yang sangat mirip salah satu induknya. Hal ini memang kadang terjadi pada hibrida. namun saya akui, kurang sering dibanding pada basteran. Mengamati kasus -kasus yang telah saya kumpulkan dari hewan persilangan yang sangat mirip dengan salah satu induknya, kemiripan tampaknya terbatas pada karakter, dan luar biasa dalam sifatnya sera tiba-tiba muncul seperti albinisme, melanisme, cacat ekor atau tanduk, atau jari-jari tambahan pada kaki depan atau belakang, yang tidak berkaitan dengan karakter yang perlahan-lahan telah diperoleh melalui seleksi. Suatu kecenderungan untuk tiba-tiba berbalik ke sifat sempurna karakter salah satu induk, juga akan lebih sering terjadi pada basteran yang diturunkan dari varietas yang sering mendadak dihasilkan dan karakter agak luar biasa, ketimbang hibrida yang diturunkan dari spesies yang dihasilkan perlahan-lahan dan alami. Secara keseluruhan, saya setuju sepenuhnya dengan Dr. Prosper Lucas, yang setelah menyusun kumpulan besar fakta mengenai hewan, sampai pada kesimpulan, bahwa hukum kemiripan anak terhadap kedua induknya adalah sama, apakah kedua induk itu sedikit atau banyak berbeda satu dengan yang lain, yakni dalam penggabungan individu-individu dari varietas yang sama, atau dari varietas berbeda, atau dari spesies berbeda.
Terlepas dari masalah kesuburan dan kemandulan, dalam semua hal lain, tampaknya ada kesamaan umum dan erat pada keturunan spesies persilangan, dan keturunan varietas persilangan. Bila kita melihat spesies sebagai telah diciptakan Secara khusus dan varietas seperti telah dihasilkan oleh hukum-hukum sekunder, kemiripan ini akan merupakan fakta yang mencengangkan. Tetapi hal tersebut sepenuhnya sesuai dengan pandangan bahwa tidak ada perbedaan esensial antara spesies dan varietas.
Ringkasan Bab
Persilangan pertama antara bentuk-bentuk, yang cukup berbeda untuk digolongkan sebagai spesies serta hibridanya, pada umumnya steril, walaupun tidak universal demikian. Sterilitas adalah dari semua tingkat, yang seringkali begitu kecil hingga eksperimentalis yang paling hati-hati pun dapat saja sampai pada kesimpulan yang saling bertentangan dalam menggolongkan bentuk-bentuk dalam eksperimen mereka. Sterilitas ini secara bawaan dapat bervariasi pada individu-individu dari spesies yang sama, dan secara istimewa peka terhadap kondisi menguntungkan dan tidak menguntungkan. Tingkat sterilitas tidak persis mengikuti afinitas sistematik, tetapi diatur oleh berbagai hukum yang aneh dan rumit. Umumnya sterilitas itu berbeda, dan terkadang sangat berbeda, pada persilangan timbal-balik di antara dua spesies yang lama. Hal itu tidak selalu setara dalam tingkat persilangan pertama dan pada hibrida yang dihasilkan dari persilangan itu.
Dengan cara yang sama seperti dalam mencangkok pohon, kemampuan satu spesies atau varietas untuk menerima yang lain, bersifat kebetulan karena perbedaan-perbedaan yang tidak diketahui sifatnya dalam sistem vegetatif. Karena itu dalam persilangan, kemudahan lebih atau kurang besar dari spesies untuk menyatu dengan yang lain adalah kebetulan berdasarkan perbedaan -perbedaan yang tidak diketahui dalam sistem reproduksi mereka. Tidak ada alasan lagi untuk berpikir bahwa spesies telah diberi secara khusus berbagai tingkat sterilitas untuk mencegah persilangan dan percampuran mereka dalam alam, kecuali bahwa pohon-pohon telah secara khusus diberi berbagai tingkat sterilitas dan agak analog, dengan itu tingkat kesulitan untuk dapat dicangkokkan mencegah mereka meliputi hutan-hutan kita.
Sterilitas persilangan pertama dan dari keturunan hibridanya tidak diperoleh melalui seleksi alam. Dalam kasus persilangan pertama, ia tampaknya tergantung pada beberapa keadaan. Dalam beberapa hal, sebagian besar pada kematian dini embrio. Dalam kasus hibrida, tampaknya tergantung pada keseluruhan organisasinya yang terganggu oleh penggabungan dua bentuk yang berbeda; sterilitas erat berkaitan dengan masalah ini, sehingga begitu Sering mempengaruhi spesies murni, ketika mengalami kondisi kehidupan baru atau tidak alami. Orang yang ingin menjelaskan kasus-kasus yang terakhir seharusnya mampu menjelaskan sterilitas hibrida. Pandangan ini sangat didukung oleh kesejajaran jenis lain: yakni, bahwa pertama, perubahan-perubahan kecil dalam kondisi kehidupan menam bahkan kekuatan dan kesuburan semua makhluk organik, dan kedua, bahwa persilangan bentuk-bentuk, yang telah terpapar pada kondisi kehidupan yang berbeda atau telah berubah, menguntungkan ukuran, kekuatan dan kesuburan keturunannya. Fakta-fakta yang diberikan tentang sterilitas penggabungan tidak sah tanaman dimorfik dan trimorfik dan keturunan tidak sah mereka, barangkali mengakibatkan bahwa suatu ikatan yang tidak diketahui dalam semua kasus menghubungkan tingkat kesuburan penggabungan pertama dengan kesuburan keturunannya. Pertimbangan fakta-fakta ini tentang dimorfisme, juga hasil persilangan timbal-balik, jelas menuju ke kesimpulan bahwa sebab-sebab utama kemandulan spesies yang disilangkan, terbatas pada perbedaan dalam unsur seksual mereka. Akan tetapi mengapa, dalam kasus spesies yang berbeda, unsur jenis kelamin begitu umum menjadi termodifikasi menuju ke saling tidak subur. kita tidak tahu. Tetapi tampaknya berkaitan erat dengan spesies yang selama jangka waktu panjang telah terpapar pada kondisi kehidupan yang hampir seragam.
Tidak mengherankan bahwa kesulitan dalam persilangan setiap pasangan spesies, dan sterilitas keturunan hibrida dalam kebanyakan kasus, harus sesuai balikan kalaupun diakibatkan oleh penyebab berbeda-beda: karena kedua -duanya tergantung pada besarnya perbedaan antara spesies yang disilangkan. Juga tidak mengherankan, bahwa kemudahan yang mempengaruhi persilangan pertama, dan kesuburan hibrida yang dihasilkan secara demikian, serta kemampuan untuk dicangkokkan bersama meskipun kemampuan yang terakhir, ini nyata-nyata tergantung pada keadaan yang sangat berbeda, semua berjalan, hingga batas tertentu, sejajar dengan afinitas sistematik dari bentuk-bentuk yang dieksperimenkan, karena afinitas sistematik mencakup kemiripan semua jenis.
Persilangan pertama antara bentuk-bentuk yang dikenal sebagai varietas. atau dianggap cukup mirip, sehingga dianggap sebagai varietas, dan keturunan bastar mereka adalah sangat umum, tetapi tidak selalu subur, sebagaimana sering dinyatakan. Kesuburan yang hampir universal dan sempurna ini pun tidak mengherankan, jika diingat bagaimana kita cenderung berdebat berputar-putar tentang varietas dalam keadaan alamiah, dan bila kita ingat bahwa sebagian besar varietas telah dihasilkan dalam domestikasi oleh seleksi yang sekedar perbedaan-perbedaan eksternal saja, dan bahwa mereka belum lama terkena kondisi seragam kehidupan. Perlu juga diingat, bahwa, domestikasi yang berlangsung lama dan terus-menerus cenderung menghilangkan kesuburan, dan oleh karena itu sedikit membangkitkan kualitas yang sama ini.
Terlepas dari masalah kesuburan, dalam segala hal lain terdapat kemiripan umum paling erat antara hibrida dan basteran - dalam variabilitas mereka dalam daya saling menyerap satu sama lain melalui persilangan berulang-ulang, dan dalam kemampuannya mewarisi sifat-sifat dari kedua bentuk induknya. Akhirnya, meskipun kita tak tahu mengenai penyebab sterilitas persilangan pertama dan hibrida sebagaimana kita pun awam tentang mengapa hewan dan tanaman yang dipindahkan dari kondisi alam mereka menjadi steril, namun fakta-fakta yang diberikan dalam bab ini tampaknya bagi saya tidak bertentangan dengan keyakinan bahwa asal-usul spesies adalah sebagai varietas.
No comments:
Post a Comment